Схема резания генераторная — Энциклопедия по машиностроению XXL
Схема резания генераторная 82 [c.340]Подачи на зуб в мм для протяжек, работающих по профильной и генераторной схемам резания [c.398]
В числителе для профильной схемы резания, в знаменателе для генераторной. [c.398]
При генераторной схеме резания форма режущих зубьев протяжки не соответствует профилю обрабатываемой детали. Как видно из рис. 106,6, при обработке квадратного отверстия по генераторной схеме режущие кромки имеют форму дуг окружностей. Так как окончательная форма и размеры обрабатываемых поверхностей получаются от воздействия всех режущих зубьев, то на них образуются уступы. Точность обработки по этой схеме достигается тем, что несколько последних зубьев работает по профильной схеме. [c.212]
Координатные протяжки (см.
При протягивании применяются следующие элементарные схемы резания профильная, генераторная и прогрессивная, или схема переменного (группового) резания.
При генераторной схеме резания окончательная форма и размеры протянутой поверхности образуются от воздействия всех режущих зубьев, участвующих в формировании протянутой поверхности. Примеры генераторной схемы резания, применяемой главным образом при обработке фасонных поверхностей, показаны на фиг. [c.197]
Режущие зубья протяжек, работающих по профильной схеме резания, а в ряде случаев по генераторной схеме резания, для обработки вязких материалов снабжают канавками для разделения стружки, располагая их в шахматном порядке с шагом 6—10 мм. Число канавок выбирать в зависимости от формы и размеров протягиваемой поверхности.
Генераторная схема резания. Отверстие до протягивания имеет круглую форму [c.207]
Профильная схема резания — по дну паза н генераторная — по боковым сторонам. Обработка пазов [c.212]
Поэтому при протягивании фасонных внутренних и наружных поверхностей применяют генераторную схему резания. Припуск срезают зубьями, имеющими переменный профиль, постепенно переходящий от прямолинейной или круглой формы к заданному профилю детали. [c.338]
Исходная круглая форма, положенная в основу образования генераторной протяжки, позволяет получать на участках ее режущих зубьев положительные передние углы и наибольшее возможное поперечное сечение стержня протяжки, а следовательно, увеличивать ее прочность изменять толщину среза так, чтобы режущие зубья с более короткими режущими лезвиями имели большую толщину среза, что позволяет сократить число режущих зубьев и длину протяжек.
Трапецеидальные резьбы нарезают преимущественно по профильной схеме резания, которая менее производительна, чем генераторная, но позволяет получать более высокий класс чистоты поверхности резьбы. Смешанная схема резания по производительности занимает промежуточное положение между профильной и генераторной схемами резания при получении хорошего качества поверхности. [c.307]
Припуск при нарезании резьбы резцом снимают за несколько проходов. Число черновых и чистовых проходов зависит от обрабатываемого материала, шага и типа резьбы. Метрическую наружную и внутреннюю резьбы нарезают по многопроходной профильной схеме с радиальной и радиально-осевой подачами (рис.
В настоящее время применяют три схемы резания как для внутренних, так и наружных поверхностей профильную, генераторную и прогрессивную. Для протягивания внутренних цилиндрических поверхностей применяют профильную и прогрессивную схемы резания. [c.79]
Выбор схемы резания при протягивании определяется следующими факторами геометрической формой, размерами, физико-механическими свойствами поверхностного слоя заготовки до и после протягивания, технологическими условиями изготовления протяжек. При протягивании применяют следующие схемы резания профильную, генераторную, прогрессивную.
Профильную схему резания используют при обработке поверхностей с повышенными требованиями по точности размеров, формы и с шероховатостью до 5-го класса, генераторную — преимущественно при протягивании фасонных поверхностей, прогрессивную — при обработке заготовок с литейной или ковочной коркой, а также при срезании больших припусков на обработку.
Генераторная схема резания. Отверстия до протягивания имеют круглую форму [c.325]
Генераторная схема резания. В зависимости от размеров отверстия, технологических требований на обработку, состояния отверстия до протягивания применяют отдельные эвольвентные шлицевые протяжки, комбинированные эвольвентные — цилиндрические, комплект протяжек
Допустимую толщину среза (подъем на зуб или подача) предварительно выбирают, исходя из схемы резания, свойств обрабатываемого материала, шероховатости протянутой поверхности, состояния режущего лезвия. Минимально допустимая толщина среза щш = 0,02 мм. При повышенных требованиях к затачиванию режущих зубьев ащщ = = 0,01 мм. Максимально допустимая толщина среза с обеспечением 6—7-го классов шероховатости протянутой поверхности при обработке типовых конструкционных материалов по профильной или генераторной схемам резания с прямолинейным режущим периметром приведена в табл. 78.
Конструктор принимает подачу исходя из условия, что режущая часть протяжки должна снять почти полностью припуск (небольшую часть его снимают зачищающие и калибрующие зубья). Необходимо при выбранной схеме резания принять определенную подачу (подъем зуба). В табл. 40 даны Величины (по данным ВНИИ) в миллиметрах для внутренних протяжек с профильной и генераторной схемами резания. [c.470]
Форма и размеры зуба и впадины должны обеспечивать свободное размещение образующейся стружки. Форма зуба (фиг, 369, а) рекомендуется ВНИИ для протяжек, выполненных по профильной и генераторной схемам резания. Для протяжек, работающих по профильной и генераторной схемам резания, часто применяется форма зубьев и впадин протяжки, изображенная на фиг. 369, бив размеры приведены в табл. 41.
Схемы резания некоторых наиболее распространенных типов протяжек и отдельные слои материала, снимаемые зубьями, показаны на рис. 358. Профильная схема (рис. 358, а) характерна тем, что каждый последующий зуб протяжки снимает тонкую стружку по всей ширине обрабатываемой поверхности, например по всей ширине шлица, по всей длине окружности и т. д. Такая протяжка часто называется одинарной и дает значительные удельные давления резания, а следовательно, значительные силы протягивания. Генераторная схема (рис. 358,6) предусматривает снятие припуска режущими зубьями параллельными слоями на отдельных участках, и только последние зачищающие зубья снимают тонкий слой по всему профилю. Генераторная схема резко упрощает изготовление и заточку, особенно фасонных протяжек
Конструирование протяжки начинается с выбора схемы резания для снятия заданного припуска. Затем конструктор принимает для выбранной схемы резания соответствующие подъемы зуба исходя из условия, что режущая часть протяжки должна снять почти полностью припуск (небольшую часть его снимают зачищающие и калибрующие зубья). При выбранной схеме резания необходимо принять определенные изменения подъема зуба по группам зубьев. При прогрессивной схеме резания у протяжек величины подъема зуба а значительно увеличиваются и достигают нескольких десятых долей миллиметра (0,1—0,35) и выше. В табл. 38 даны величины а (по данным ВНИИ) для внутренних протяжек с профильной и генераторной схемами резания (рис. 359, а).
Для протяжек, работающих по профильной и генераторной схемам резания, часто применяется форма зубьев и впадин протяжки, изображенная на рис. 359, бив размеры приведены в табл. 39. По полученному значению можно подобрать остальные размеры зуба и впадины. [c.385]
К протяжкам для обработки многогранных отверстий относятся квадратные, шестигранные, прямоугольные, восьмиугольные и др. На рис. 355, к показана протяжка для обработки квадратного отверстия. Особенностью конструирования таких протяжек является генераторная схема резания с наличием трех-четырех ступеней по длине с различными подъемами на зуб. [c.389]
Срезание припуска производится по одной из трех схем резания (рис. 19) профильной (а), генераторной (б) и групповой (прогрессивной) (б). [c.245]
Иногда применяют комбинированную (из вышеперечисленных) схему резания. Наиболее распространенной является генераторная схема, благодаря относительно высокой технологичности инструмента. [c.245]
Резьбовые резцы применяют для нарезания наружной и внутренней резьб по профильной (рис. 35, а), генераторной (рис. 35, б) и смешанной профильно-генераторной (рис. 35, в) схемам резания. Трапецеидальные резьбы нарезают преимущественно по профильной схеме резания, которая менее производительна, чем генераторная, но позволяет получать меньшую шероховатость поверхности резьбы. [c.317]
Смешанная схема резания по производительности занимает промежуточное положение между профильной и генераторной при получении хорошего качества поверхности. [c. 317]
На схему резания при конструировании режущей части протяжки влияют форма, размеры и способ получения заготовок, форма и размеры протянутых деталей. От принятой схемы резания, в свою очередь, зависят параметры протяжки (длина, стойкость и т.д.) и технология изготовления. При конструировании внутренних и наружных протяжек применяют профильную, генераторную и групповую (прогрессивную) схемы резания. [c.569]
Большое значение при протягивании имеет принятая схема резания. В зависимости от того, в каком порядке снимается материал режущими зубьями протяжки, различают профильную, генераторную и про- [c.371]
В соответствии со схемой резания различают профильные, генераторные и прогрессивные протяжки. [c.371]
При генераторной схеме резания окончательный контур детали образуется постепенно. У протяжки для обработки внутренних поверхностей, работающих по генераторной схеме, первый зуб обычно имеет круглый контур в соответствии с размером предварительно заготовленного под протягивание отверстия, а профиль и размеры последнего зуба полностью совпадают с профилем и размером окончательного отверстия, промежуточные же зубья имеют профиль, представляющий переходную форму между профилем первого и последнего режущего зуба протяжки. Для лучшего понимания генераторной схемы резания обратимся к изготовлению квадратного отверстия. [c.372]
В зависимости от метода протягивания поверхностей протяжки подразделяются на следующие группы а) протяжки, работающие по профильной схеме резания (рис. 23, а) б) протяжки, работающие по генераторной схеме резагшя (рис. 23,6) в) протяжки, работающие по прогрессивной схеме резания (рис. 23, в). [c.381]
Профильная схема находит ограниченное применение из-за технологических трудностей изготовления профильных протяжек. Генератор Р1ая схема является самой распространенной. В основу изготовления протяжек, работающих по генераторной схеме резания, положены либо круглая протяжка, либо протяжка прямоугольного сечения. [c.365]
Резьбовые резцы применяют для нарезания наружной и внутренней резьб по профильной (рис. 80, а), генераторной (рис. 80, б) и смешанной профильногене-раторной (рис. 80, в) схемам резания. [c. 307]
На практике применяются три схемы протягивания профильная, генераторная и прогрессивная. Каждая из них требует особой конструкции протяжки. Профильная схема протягивания осуществляется при снятии каждым зубом протяжки слоя металла по всей длине окружности, а каждый последующий зуб протяжки имеет диаметр, увеличенный на вели4 ину подачи последний зуб имеет диаметр, равный окончательному размеру отверстия. Генераторная схема заключается в том, что все зубья протяжки имеют переменный контур, постепенно переходящий из прямолинейного в дугообразный и заканчивающийся круглым. Прогрессивная схема резания заключается в том, что первые зубья протяжки (Имеют шлицы и прорезают канавки. Следующие зубья увеличивают ширину канавки до тех пор, пока не будет срезая металл по. всей длине окружности последним кольцом без шлицев. Такое расположение колец называется секционным, количество колец в секции 3—6, диаметр колец внутри каждой секции одинаков, а диаметры колец двух соседних секций разные. Преимущества этого способа заключаются в том, что благодаря уменьшению ширины стружки увеличивается ее толщина до пяти раз и, следовательно, можно уменьшить число колец, сократить длину протяжки и снять большой припуск. [c.117]
Профильная схема резания предста-вл1на на фиг. 167, генераторная схема резания —на фиг. 168 и прогрессивная [c.175]
Протягивание схема генераторная — Энциклопедия по машиностроению XXL
Протяжки для наружного протягивания могут работать по различным схемам резания. Первый метод предусматривает, аналогично протяжкам для внутреннего протягивания, снятие припуска на обработку тонкими слоями металла, равными по ширине обрабатываемой детали. Второй метод — метод прогрессивного протягивания состоит в том, что каждый зуб протяжки снимает весь припуск сразу, захватывая небольшую ширину обрабатываемой поверхности, равную величине подъема на отдельный зуб. Слои, снимаемые при этом, направлены перпендикулярно обрабатываемой поверхности. Существует также третий метод протягивания с генераторной схемой резания. В этом случае припуск снимается параллельными слоями, а последний зуб протяжки снимает оставшиеся ступени и зачищает поверхность. [c.208]При протягивании по генераторной схеме (рис. 44, б) первый режущий зуб протяжки имеет лезвие, очерченное прямой линией. Любой последующий режущий зуб имеет три лезвия главное пр, очерченное также го прямой, и два вспомогательных тп и рд, очерченных по форме протягиваемого контура. Форма главного лезвия может быть любой. Однако для простоты изготовления протяжки главное лезвие очерчивают прямой линией или дугой окружности. Слой материала, срезаемый любым режущим зубом, при прямолинейной форме главного лезвия представляет собой полосу шириной Ь, равной рабочей длине главного лезвия, и постоянной толщины, равной подъему зубьев протяжки. Протягиваемый контур в этом случае формируется не последним режущим зубом протяжки, а вспомогательными лезвиями всех ее режущих зубьев. Протяжки, спроектированные по профильной схеме резания, называют профильными, а по генераторной схеме — генераторными. [c.82]
При протягивании применяются следующие элементарные схемы резания профильная, генераторная и прогрессивная, или схема переменного (группового) резания. [c.197]
Генераторная схема резания. Отверстие до протягивания имеет круглую форму [c.207]
Поэтому при протягивании фасонных внутренних и наружных поверхностей применяют генераторную схему резания. Припуск срезают зубьями, имеющими переменный профиль, постепенно переходящий от прямолинейной или круглой формы к заданному профилю детали. [c.338]
Заданный профиль детали формируется при генераторной схеме вспомогательными режущими лезвиями всех зубьев (главные режущие лезвия прямолинейны или являются дугами концентрических окружностей). Генераторные протяжки проще изготовить, чем профильные. Так, например, протяжка для протягивания квадрата получается обработкой на конус и плоским шлифованием на этом конусе четырех поверхностей. При сложном профиле зубьев генераторные протяжки шлифуются на-проход фасонным кругом, что также значительно упрощает их изготовление. [c.338]
В настоящее время применяют три схемы резания как для внутренних, так и наружных поверхностей профильную, генераторную и прогрессивную. Для протягивания внутренних цилиндрических поверхностей применяют профильную и прогрессивную схемы резания. [c.79]
Выбор схемы резания при протягивании определяется следующими факторами геометрической формой, размерами, физико-механическими свойствами поверхностного слоя заготовки до и после протягивания, технологическими условиями изготовления протяжек. При протягивании применяют следующие схемы резания профильную, генераторную, прогрессивную. [c.323]
Профильную схему резания используют при обработке поверхностей с повышенными требованиями по точности размеров, формы и с шероховатостью до 5-го класса, генераторную — преимущественно при протягивании фасонных поверхностей, прогрессивную — при обработке заготовок с литейной или ковочной коркой, а также при срезании больших припусков на обработку. Прогрессивная схема резания имеет ряд вариантов схема переменного резания, трапецеидальная схема резания, шахматная схема резания и др., которые характеризуются различными эксплуатационными и технологическими показателями. [c.323]
Генераторная схема резания. Отверстия до протягивания имеют круглую форму [c.325]
Генераторная схема резания. В зависимости от размеров отверстия, технологических требований на обработку, состояния отверстия до протягивания применяют отдельные эвольвентные шлицевые протяжки, комбинированные эвольвентные — цилиндрические, комплект протяжек [c.326]
Схемы резания некоторых наиболее распространенных типов протяжек и отдельные слои материала, снимаемые зубьями, показаны на рис. 358. Профильная схема (рис. 358, а) характерна тем, что каждый последующий зуб протяжки снимает тонкую стружку по всей ширине обрабатываемой поверхности, например по всей ширине шлица, по всей длине окружности и т. д. Такая протяжка часто называется одинарной и дает значительные удельные давления резания, а следовательно, значительные силы протягивания. Генераторная схема (рис. 358,6) предусматривает снятие припуска режущими зубьями параллельными слоями на отдельных участках, и только последние зачищающие зубья снимают тонкий слой по всему профилю. Генераторная схема резко упрощает изготовление и заточку, особенно фасонных протяжек [c.383]
При протягивании отверстий, длина которых меньше 3 шагов протяжки, допускается протягивание нескольких деталей вместе. Но это требует особо тщательного закрепления деталей. При прогрессивной схеме протягивания можно вести обработку черных отверстий в отливках и штамповках диаметром свыше 50 мм с колебаниями размеров в пределах 0,5 мм. При больших колебаниях в размерах необработанных отверстий применяют генераторное протягивание при подаче на зуб 0,4—0,08 мм. Скорость резания прогрессивного и генераторного протягивания та же, что и профильного. [c.119]
Протягивание фасонных поверхностей производится на том же оборудовании, что и наружное протягивание плоских поверхностей. Протяжки для обработки фасонных поверхностей снимают стружку по обыкновенной или по генераторной схеме. Обыкновенные фасонные протяжки по конструкции похожи на протяжки для внутреннего протягивания, профили их режущих кромок соответствуют профилю обрабатываемой детали. Изготовляются наружные фасонные протяжки отдельными секциями ПротяжкА длиной до 350 мм, которые винтами прикрепляются к корпусу протяжки. [c.177]
Большое значение при протягивании имеет принятая схема резания. В зависимости от того, в каком порядке снимается материал режущими зубьями протяжки, различают профильную, генераторную и про- [c.371]
При генераторной схеме резания окончательный контур детали образуется постепенно. У протяжки для обработки внутренних поверхностей, работающих по генераторной схеме, первый зуб обычно имеет круглый контур в соответствии с размером предварительно заготовленного под протягивание отверстия, а профиль и размеры последнего зуба полностью совпадают с профилем и размером окончательного отверстия, промежуточные же зубья имеют профиль, представляющий переходную форму между профилем первого и последнего режущего зуба протяжки. Для лучшего понимания генераторной схемы резания обратимся к изготовлению квадратного отверстия. [c.372]
Протягивание квадратного отверстия по генераторной схеме показано по фиг. 348, II. Профиль первого режущего зуба полностью соответствует предварительному отверстию в заготовке диаметром Последний же режущий зуб, точно так же, как и все калибрующие зубья, по размерам и форме полностью соответствует окончательному отверстию, т. е. имеет форму и размеры квадрата, описанного вокруг предварительного отверстия в заготовке. Промежуточные режущие зубья имеют контур, образованный дугами окружностей, диаметр которых меняется в пределах [c.372]
В некоторых случаях (при больших усилиях протягивания) из соображений прочности протяжки невозможно применять протяжки, работающие по профильной и генераторной схеме. В таких случаях пользуются прогрессивной схемой протягивания. [c.373]
Схема работы генераторной протяжки для прямоугольного отверстия нами была рассмотрена раньше (см. фиг. 348, II). В этом случае из круглого отверстия необходимо в результате протягивания образовать квадрат. На каждый зуб протяжки приходится разная ширина стружки. Начальная [c.378]
Производительность, точность и экономичность процесса протягивания зависят от применяемой схемы резания. В настоящее время применяют три основные схемы резания как для внутренних, так и для наружных протяжек профильную, генераторную и прогрессивную. [c.135]
Наружное протягивание можно применять как для предварительной, так и для окончательной обработки. Оно осуществляется потрем-схемам а) профильной (фиг. 87,а), генераторной (фиг. 87,е) и прогрессивной (фиг. 87,в). При прогрессивном методе режущие зубья [c.233]
Первая схема применима при протягивании поверхностей со снятием тонкого слоя металла по всей ширине обработки. Обработка по корке при этой схеме не производится. Генераторная схема упрощает изготовление протяжек, так как в этом случае нет необходимости в заточке зуба протяжки по всему фасонному затылку. Прогрессивная схема в основном применяется при протягивании предварительно не обработанных поверхностей. [c.186]
Различают три основных вида протягивания 1) по профильной схеме (рис. 142, а), осуществляемое протяжками, все зубья которых имеют профиль, подобный профилю (контуру) поперечного сечения обрабатываемой поверхности, различаясь только размерами, причем каждый зуб последовательно снимает слой металла по ( юрме профиля обрабатываемой поверхности 2) по генераторной схеме (рис. 142, б), осуществляемое фигурными протяжками, зубья которых имеют переменный профиль с дугообразной или прямолинейной формой главной режущей кромки, постепенно переходящий к заданному профилю обрабатываемой поверхности 3) по прогрессивной схеме (рис. 142, в), осуществляемое протяжками, у которых все режущие зубья разбиты на группы, обычно по два зуба, причем каждый зуб группы формирует только определенный участок профиля обрабатываемой поверхности. При этом режущие кромки зубьев перекрывают друг друга. [c.239]
На рис. 7.12 показаны профильная (а) и генераторная (б) схемы снятия припуска при протягивании наружной фасонной поверхности, на рис. 7.13 — протяжки, работающие по этим схемам. Каждый зуб профильной протяжки (рис. 7.13, а) имеет фасонный профиль, изготовление которого и заточка сложны. Режущие кромки протяжки, работающие по генераторной схеме (рис. 7.13, б), имеют прямолинейную форму. Поэтому изготовление и заточка такой протяжки значительно проще, т. е. она более технологична. Наибольшее распространение получили протяжки для обработки плоскостей или их сочленений, расположенных под различными углами. Для обработки широких плоскостей с небольшим припуском целесообразно применять протяжки одинарного резания, работающие по профильной схеме с а = 0,04…0,2 мм/зуб. Узкие плоскости с большим припуском обрабатывают также [c.139]
При протягивании различают три схемы резания профильную, генераторную и прогрессивную. При профильной и генераторной схемах резания используют протяжки, у которых высота последующих зубьев больше высоты предыдущих зубьев (подъем на зуб), в результате чего и происходит срезание слоя металла каждым зубом протяжки. При прогрессивной схеме резания (схеме переменного резания, шахматной или трапецеидальной) протяжки имеют секционное исполнение. Секция состоит из двух и более зубьев, размеры которых в пределах каждой секции одинаковы. Зубья последовательно [c.476]
Схемы резания при протягивании. При протягивании применяются профильная, генераторная и прогрессивная схемы резания. [c.540]
Рис. У1-62. Основные схемы протягивания а) — профильная б, е) — генераторная г) — групповая (прогрессивная) |
При протягивании внутренних и наружных поверхностей деталей машин различают профильную, генераторную и групповую (прогрессивную) схемы резания. [c.24]
Квадратные и шестигранные протяжки служа для протягивания соответствующей формы отверстий из круглого, как правило, отверстия заготовки. Эта группа протяжек образует необходимую геометрическую форму протягиваемого отверстия по генераторной схеме резания. Протягивание многогранных отверстий обычно производится комплектом из двух-трех и более протяжек. [c.118]
Различают следующие схемы протягивания профильную, прогрессивную и генераторную. Под схемой протягивания подразумевается порядок, в котором режущие зубья протяжек будут срезать припуски на обработку. [c.250]
Генераторная схема. При генераторной схеме протягивания форма режущих кромок зубьев не соответствует (не подобна) профилю обрабатываемой детали. Например, при обработке [c. 252]
Рис. 234. Схема протягивания елочного профиля замка лопатки по генераторной и профильной схемам резания |
Помимо указанных схем, применяют также комбинированное протягивание, когда обработка производится не по одной, а по двум или трем схемам протягивания. На рис. 234 приведена схема протягивания елочного профиля замка лопатки после предварительного фрезерования клиновидной части замка. Первая секция первой протяжки и вторая протяжка работают по профильной схеме, а вторая секция первой протяжки — по генераторной схеме. [c.253]
Протяжки с генераторной схемой резания технологически проще при изготовлении, имеют меньшее количество зубьев и меньшую длину, так как благодаря уменьшению периметра зубьев увеличивается толщина срезаемого каждым зубом слоя припуска. Эти протяжки могут работать с большими усилиями протягивания чем профильные, так как их стержень более прочен. [c.247]
Различают следующие схемы резания при протягивании профильную, прогрессивную и генераторную (рис. 140). [c.189]
На практике применяются три схемы протягивания профильная, генераторная и прогрессивная. Каждая из них требует особой конструкции протяжки. Профильная схема протягивания осуществляется при снятии каждым зубом протяжки слоя металла по всей длине окружности, а каждый последующий зуб протяжки имеет диаметр, увеличенный на вели4 ину подачи последний зуб имеет диаметр, равный окончательному размеру отверстия. Генераторная схема заключается в том, что все зубья протяжки имеют переменный контур, постепенно переходящий из прямолинейного в дугообразный и заканчивающийся круглым. Прогрессивная схема резания заключается в том, что первые зубья протяжки (Имеют шлицы и прорезают канавки. Следующие зубья увеличивают ширину канавки до тех пор, пока не будет срезая металл по. всей длине окружности последним кольцом без шлицев. Такое расположение колец называется секционным, количество колец в секции 3—6, диаметр колец внутри каждой секции одинаков, а диаметры колец двух соседних секций разные. Преимущества этого способа заключаются в том, что благодаря уменьшению ширины стружки увеличивается ее толщина до пяти раз и, следовательно, можно уменьшить число колец, сократить длину протяжки и снять большой припуск. [c.117]
Квадратнач протяжка (фиг. 190) применяется для обработки круглых отверстий на квадратные с точно.тью сторон до 0,02—0,04 мм методом свободного протягивания. Схема протягивания преимхщсственно генераторная. Для уменьшения общей длины протяжки может быть применена секционная заточка зубьев на длине рабочей части с разными по величине подъёма.ми fli S 2. .. в каждой секции. Квадрат-Hi е протяжки изготовляются по ведомственным н,1рмалям из сталей марок РФ1 и ХВГ. [c.182]
В зависимости от метода протягивания поверхностей протяжки подразделяются на следующие группы а) протяжки, работающие по профильной схеме резания (рис. 23, а) б) протяжки, работающие по генераторной схеме резагшя (рис. 23,6) в) протяжки, работающие по прогрессивной схеме резания (рис. 23, в). [c.381]
Протягивание отверстий по профильной или генераторной схеме показано на рис. 5, а, б. В этом случае деталь неподвижна, а инструмент перемещается со скоростью резания. Аналогично осуществляется протягивание плоскостей, пазов, канавок и т. п. Тела вращения протягиваются плоской (рис. 5, в), спиральной протяжкой нарулсного (рис. 5, г) и охватывающего (рис. 5, д) касания. Отверстия тел вращения протягиваются также спиральной протяжкой внутреннего касания (рис. 5, е). В обоих случаях 182 [c.182]
Генераторные протяжки выполняются с прямолинейными главными режущими кромками, пересекаемыми продольной канавкой или выступом, соответствующим форме обрабатываемой поверхности. Схема работы генераторной протяжки дана на фиг. 94. В генераторной протяжке в образовании профиля участвуют все зубья, а в обыкновенных фасонных протяжках только последний зуб. При разработке технологического процесса надо весь профиль протягиваемой поверхности разбить на отдельные участки, по возможности не смежные друг с другом. Участки должны протягиваться последовательно отдельными секциями протяжки. Одновременное протягивание смежных поверхностей затрудняет выход стружки в местах стыка секций. Секции по длине располагают таким образом, чтобы одновременно не п )оисходило обдирочное и отделочное протягивание. В расположении секций, работающих параллельно, должен быть предусмотрен свободный выход стружки. [c.177]
Общая длина протяжки со схемой переменного резания Ь= 1100 мм. Общая длина двух протяжек для такого отверстия (круглой — длиной примерно 800 iм и шлицевой — длиной 920 мм) составит более 1720 мм. Таким образом, преимущество протяжек переменного резания состоит в том, что экономится быстрорежущая сталь и повышается производительность труда при протягивании (в данном случае почти вдвое). Эти обстоятельства и привели к тому, что больщую часть протяжек изготовляют со схемой переменного резания. И, как мы видим из данного примера, на одной и той же протяжке применены все три основные схемы резания групповая, генераторная и профильная. [c.215]Протяжка, представленная на рис. 9.4, предназначена для протягивания гранных отверстий в деталях из труднообрабатываемых материалов и изготовляется из быстрорежущей стали Р18 с HR a 63—66. Режущие зубья рабочего участка 1 работают по генераторной схеме резания режущие зубья рабочей части 2 работают по профильной схеме резания. [c.159]
Фиг. 44. Схема резаиия при протягивании а — профильная 6 — генераторная в — групповая (прогрессивнай). |
Схемой резания при протягивании называется порядок распределения работы срезания припуска между зубьями протяжки. При обработке заготовки с помощью протяжки зубья последней могут срезать заданный припуск в разной последовательности: сразу по всему контуру, поперечными слоями или по какой-то определенной части контура. Каждый из указанных процессов срезания припуска предопределяется своей схемой резания. Выбор схемы резания зависит от формы и размеров протянутых деталей. От соответствующего выбора схемы резания зависит длина протяжки, ее стойкость и технологичность изготовления, т. е. в целом производительность и экономичность протягивания. Генераторная схема резания характеризуется срезанием припуска относительно узкими слоями, расположенными перпендикулярно или наклонно к обработанной поверхности. При этой схеме каждый режущий зуб, срезая припуск, участвует одновременно с этим в построении обработанной поверхности, которая получается в результате смыкания ряда узких элементарных поверхностей, обрабатываемых отдельными зубьями протяжки. На рис. 167 представлены три случая использования данной схемы резания при обработке: плоскости (а), фасонной поверхности (б) и фасонного отверстия (в). 0,02 мм по сравнению с остальными, чтобы в случае упругой деформации материала, обработанного первыми зубьями группы, последний зуб не срезал тлои на участках режущих кромок предыдущих зубьев и тем самым не создавал бы неразделенную стружку. Режущие лезвия на остальных зубьях секции образуются путем удаления с полного рабочего профиля зуба ненужной части лезвия. Для этого на зубьях создают разделительные устройства в виде шлицев, лысок, выкружек или фасок, располагаемых в шахматном порядке или в других сочетаниях, как описывалось выше. Выкружки обеспечивают создание увеличенного угла е между главной и вспомогательной режущими кромками, а также заднего угла на переходных и вспомогательных участках. Чистовые зубья здесь также снабжены затылованными выкружками, заменяющими стружкоделительные канавки. Недостатком данного варианта групповой схемы резания является то, что выкружки на зубьях в ряде случаев оказываются мелкими а в некоторых — слишком глубокими и широкими, особенно при небольшом числе шлицев. Предыдущие статьи: Похожие статьи: Следующие статьи: |
Выбор схемы резания и разработка структурной схемы инструмента
Выбор схемы резания и разработка структурной схемы инструмента
Схема резания — схема формообразования поверхности обрабатываемой детали путем послойного удаления припуска в определенной последовательности.
Структурная схема инструмента — вид и расположение в пространстве отдельных элементов конструкции инструмента, можно сказать, — форма инструмента, а точнее, — принципиальная схема конструкции.
Со схемы резания и кинематической схемы обработки начинается рождение нового способа обработки и новой конструкции режущего инструмента. Конструктор в данном случае выступает в роли изобретателя, создающего высокоэффективный режущий инструмент. Процесс изобретательства сложный и характеризуется скорее эврикаль- ным, чем последовательно логическим характером творческой деятельности. Он под силу человеку, не закомплексованному известными решениями.
Наша задача проектирования по конкретному техническому заданию более определенна, а поэтому проще. Конструкция инструмента создается путем компиляции лучших известных решений. Структурная схема и форма инструмента определяются сравнительно легко. У конкретных, широко применяемых инструментов, например, резцов, фрез, протяжек и т.д., формы хорошо отработаны и известны. Задача проектирования состоит в оптимизации конструкции путем использования лучших элементов, в первую очередь лучшей схемы резания.
Структурные схемы и формы комбинированных инструментов, а также многоинструментных наладок определяются из условий обеспечения одновременной обработки максимального количества поверхностей детали. Для оставшихся поверхностей предусматривается последовательная обработка. Разработанная структурная схема (компоновка) комбинированного инструмента или наладки в целом должна удовлетворять всем требованиям, предъявляемым к инструменту вообще. При ее разработке особое внимание следует обратить на технологичность конструкции, удобство в эксплуатации и беспрепятственный отвод стружки из зоны резания. Этот этап проектирования заканчивается эскизом, выявляющим принципиальную схему конструкции и форму инструмента или наладки.
Схема резания конкретным единичным инструментом, в том числе инструментом из наладки, должна быть выбрана таким образом, чтобы обеспечить минимум приведенных затрат на операции использования инструмента. Это означает:
а) высокую производительность;
б) минимум энергозатрат при высокой производительности;
в) высокую экономичность инструмента.
Реализация требований по пункту а возможна в случае большой площади сечения слоя металла, срезаемого одновременно режущими зубьями инструмента, по пункту б — когда малые силы резания, а по пункту в — когда схема резания легко реализуется, т.е. инструмент технологичный, стойкость его высокая.
Известны две принципиально разные схемы резания: профильная и генераторная. В разделе 1 они рассматривались применительно к протягиванию. Здесь они обобщены для всех видов обработки.
Профильная схема резания характеризуется тем, что форма сечения среза каждым зубом повторяет профиль обработанной поверхности, при этом окончательные размеры и форма профиля воспроизводятся главной режущей кромкой последнего (протягивание) или каждого (фрезерование) режущего зуба (рис. 2.6).
Характерной особенностью генераторной схемы резания является простая форма сечения среза, отличающаяся от профиля обработанной поверхности, которая образуется постепенно (генерируется) вспомогательными режущими кромками каждого зуба инструмента (рис. 2.7).
Профильная схема обеспечивает более высокую точность обработанной поверхности, но инструменты во многих случаях сложны в изготовлении, особенно в заточке (см. рис. 2.6, б). В таких случаях целесообразно переходить на генераторную схему резания. Заточка инструментов проще, так как проще форма задней поверхности (см. рис. 2.7, б), но ниже точность обработанной поверхности и стойкость инструмента из-за отсутствия или недостаточной величине вспомогательных задних углов.
Профильные и генераторные схемы резания могут быть одинарными и групповыми, или прогрессивными. Каждый зуб инструмента одинарной схемы резания отделяет срезаемый слой по всей ширине (см. рис. 2.6 и 2 7), а групповой — только по части ширины, но большей толщины (рис. 2.8 и 2.9).
При одинаковой площади сечения среза (одинаковой производительности) силы резания инструментами групповой схемы резания меньше, т.е. меньше энергозатраты на обработку детали. Если силы резания выровнять дополнительным увеличением площади сечения среза за счет возрастания его толщины, то производительность инструментов групповой схемы резания выше. Кроме того, групповая схема исключает очень тонкие срезы, при которых наблюдается повышенный износ зубьев инструмента (зубья работают по наклепанному слою), и допускает возможность протягивания «по-черному» поверхностей литых, кованных и штампованных заготовок (первые зубья протяжек работают под коркой).
В зависимости от формы режущих контуров инструментов, требуемой точности обработки, технологичности конструкции инструмента и других условий могут использоваться комбинированные, или смешанные, схемы резаная, содержащие элементы профильной и генераторной схем, если это технически и экономически оправдано. Например, основная часть припуска может удаляться по генераторной схеме резания, а остальная часть, с целью повышения точности обработки, — по профильной (протягивание). Одна часть профиля обрабо- танной поверхности формируется по профильной схеме резания (донышко прямобочного паза), а вторая часть (боковые стороны паза) — по генераторной (см. рис. 2.7, в).
Схемы резания совершенствуют с целью повышения производительности и экономичности инструмента, а также уменьшения энергозатрат на обработку детали.
Высокую производительность обеспечивают групповые схемы резания, характеризующиеся уменьшенной шириной среза, но увеличенной толщиной, а также схемы резания, исключающие встречные потоки сливной стружки на передней поверхности зуба инструмента, в результате чего можно уменьшить размеры стружечной канавки и шаг зубьев, увеличить число одновременно режущих зубьев, т. е. объем металла, срезаемого в единицу времени (рис. 2.10, см. также генераторные и групповые схемы резания на рис. 2.7, 2.8 и 2.9).
Энергоемкость процесса резания уменьшается с уменьшением сил резания. Этому также способствуют групповые схемы резания. Кроме того, разделение стружки на узкие полоски стружкоразде- лительными канавками, выполненными на задних поверхностях зубьев инструмента, облегчает ее отделение и уменьшает силы резания. Стружкоразделительные канавки особенно полезны при сложной форме сечения среза. Классическим примером служат стружкоразделительные канавки на зубьях протяжек.
Повышение стойкости инструмента наряду с другими мероприятиями достигается уменьшением трения на задних поверхностях зубьев. В этом отношении рациональные схемы резания довольно эффективны, особенно в случаях, когда нельзя обеспечить задние углы достаточной величины. Примеры таких схем приведены на рис.2.11, где трение вспомогательных режущих кромок есть только на участке, отделяющем срезаемый слой по толщине. Вся остальная часть режущей кромки не соприкасается с обработанной поверхностью. Остаточный несрезанный слой О не должен выходить за пределы поля допуска на профиль обработанной поверхности, а имеющиеся уступы этого слоя — за пределы микронеровно- стей установленной высоты. Для выполнения этих условий производятся специальные расчеты по корригированию параметров инструмента. Расчеты для некоторых инструментов, например протяжек, метчиков, приведены в соответствующей технической литературе [7; 121].
Указанной цели служит также совершенствование формы стружкоразделительных канавок, обеспечивающее образование вспомогательных задних углов (рис. 2.12), мероприятия, позволяющие исключить очень тонкие срезы, например, боковыми сторонами угловых и резьбовых фрез (см. рис. 1.63 и 2.10), у которых режущие зубья на боковых сторонах фрезы срезаны через один в шахматном порядке от зуба к зубу слева и справа, и ряд других способов повышения стойкости.
Контрольные вопросы
1. Разновидность схем резания и их влияние на работоспособность инструментов.
2 Требования к схемам резания.
3. Разновидности прогрессивных схем резания.
Смотрите также
Первая дизель-генераторная установка резервной дизельной электростанции энергоблока № 4 Ростовская АЭС поставлена на дежурство
08.09.2017, Управление коммуникаций АО ИК «АСЭ»
8 сентября первая дизель-генераторная установка (ДГУ) резервной дизельной электростанции (РДЭС) пускового энергоблока включена в работу по проектной схеме (поставлена на дежурство). Постановке на дежурство предшествовала 72 часовая обкатка под нагрузкой и проведение комплексного опробования системы безопасности.Всего на дежурство будет поставлено три изолированных установки с дизель — генераторами общей мощностью 18 МВт напряжением 6,3 кВ. Каждая установка представляет собой одноагрегатную электростанцию обеспечивающей системы безопасности энергоблока по отдельному каналу. Каждый дизель -генератор РДЭС оборудуется автономными системами топлива, охлаждения, масла, пускового воздуха, отопления, вентиляции, электроснабжения собственных нужд. Для обеспечения высокой надежности пуска каждый дизель-генератор оборудован дублированной схемой запуска. Запуск осуществляется по сигналу от управляющих систем безопасности. Кроме того, проектом, предусмотрена возможность дистанционного запуска дизель-генераторов с блочного пульта управления (БПУ), резервного пульта управления (РПУ) АЭС и местного щита РДЭС.
В период эксплуатации энергоблока АЭС резервная дизельная электростанция находится в состоянии постоянного дежурства и предназначена для поддержания работы систем безопасности энергоблока в случае выхода из строя основных источников питания.
«Постановка на дежурство дизель — генераторов РДЭС является обязательным условием для начала этапа горячей обкатки (ГО) реакторной установки, — подчеркнул вице-президент по проектам в России АО ИК «АСЭ» Алексей Дерий. – И это условие выполняется».
Проведение горячей обкатки реакторной установки (испытания реактора на параметрах идентичных рабочим) намечены на сентябрь 2017 года.
Cправка:
Группа компаний АSE создана в рамках формирования инжинирингового дивизиона Госкорпорации «Росатом» путем объединения ведущих компаний отрасли: АО ИК «АСЭ», АО «Атомстройэкспорт», АО «Атомэнергопроект» и АО «АТОМПРОЕКТ».
Группа компаний АSE является одним из лидеров мирового атомного инжинирингового бизнеса, занимая 31% глобального рынка сооружения АЭС. Представительства, филиалы и операционные офисы действуют на территории 15 стран. Почти 80% портфеля заказов приходится на проекты за рубежом.
Реализует проекты по проектированию и сооружению АЭС большой мощности, центров ядерных исследований и исследовательских реакторов, объектов по обращению с РАО и ОЯТ, объектов теплоэнергетики, а также оказывает полный спектр услуг EPC, EPC(M) и PMC услуг для любых сложных инженерных объектов.
Группа компаний АSE является разработчиком и активно внедряет инновационную систему управления проектами по сооружению сложных инженерных объектов – Multi-D, позволяющую более эффективно управлять такими параметрами, как бюджет, сроки, качество.
Президент Группы компаний ASE — доктор экономических наук Валерий Игоревич Лимаренко.
Сайты: www.niaep.ru; www.atomstroyexport.ru; www.aep.ru; www.atomproekt. com
Руководство по эксплуатации дизель-генераторной установки Carrier 69RG15
СОДЕРЖАНИЕ
Безопасность эксплуатации
Основные замечания по разделу безопасность
Первая помощь
Меры предосторожности при эксплуатации
Меры предосторожности при обслуживании
ПРЕДУПРЕЖДАЮЩИЕ ЗНАКИ НА ИЗДЕЛИИ
ОСНОВНЫЕ ПРЕДУПРЕЖДЕНИЯ И ПРЕДОСТЕРЕЖЕНИЯ
ОПИСАНИЕ
1.1. ВВЕДЕНИЕ
1.2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ КОНФИГУРАЦИИ
1.3. Двигатель
1.3.1. Воздушная система двигателя
1.3.2. Система смазки
1.3.3. Топливная система
1.4. Шаг резьбы разъемных соединений
1.5. Генератор переменного тока
1.5.1. Принцип работы
1.5.2. Диаграмма работы генератора переменного тока
1.6. Зарядка аккумуляторных батарей
1.7. Управление агрегатом и узлами
1.7.1. Введение
1.7.2. Панель управления и элементы
1.8. Устройства безопасности
1.9. Описание элементов
1. 10. Параметры двигателя
ЭКСПЛУАТАЦИЯ
2.1. Крепление генератора — Штифт с запорной планкой
2.2. Крепление генератора — Хомут с запорной планкой
2.3. Крепление генератора — Штифт с запорным кронштейном
2.4. Крепление генератора — Хомут с запорным кронштейном
2.5. Запуск и остановка работы
2.5.1. Проверка перед запуском
2.5.2. Руководство по запуску
2.5.3. Проверка после запуска
2.5.4. Руководство по остановке
2.6. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ОПЕРАЦИИ
ПОИСК НЕИСПРАВНОСТЕЙ
3.1. Двигателя
3.1.1. Двигатель не запускается
3.1.2. Двигатель запускается и глохнет
3.1.3. Двигатель не останавливается
3.1.4. Неисправности стартера
3.1.5. Неисправности в цепи запуска двигателя
3.1.6. Прочие неисправности двигателя
3.2. ЗАРЯДНОЕ УСТРОЙСТВО БАТАРЕИ
3.3. ГЕНЕРАТОР ПЕРЕМЕННОГО ТОКА
ОБСЛУЖИВАНИЕ И ПРОФИЛАКТИКА
4. 1. ВВЕДЕНИЕ
4.2. График профилактических работ
4.3. Уход за батарей
4.4. Обслуживание двигателя и компонентов
4.4.1. Прокачка топливной системы
4.4.2. Обслуживание внутреннего фильтра топливного насоса
4.4.3. Топливный фильтр
4.4.4. Система охлаждения
4.4.5. Установка и обслуживание клиновидного ремня
4.4.6. Масляный фильтр
4.4.7. Настройка скоростных режимов
4.4.8. Воздухоочиститель двигателя
4.4.9. Сапун картера двигателя
4.4.10. Обслуживание запальных свеч
4.5. Ослуживание генератора
4.5.1. Профилактический ремонт и меры предосторожности при работе
4.5.2. Ремонт и испытание генератора
4.5.3. Замена подшипников
4.5.4. Установка и снятие агрегата
4.6. Основной уход за агрегатом
4.6.1. Обслуживание окрашенных поверхностей
4.6.2. Проверка и замена амортизаторов
4.7. ОСОБЕННОСТИ ВРАЩАЮЩЕГО МОМЕНТА
СХЕМЫ
5. 1. ВВЕДЕНИЕ
СПИСОК ИЛЛЮСТРАЦИЙ
Рисунок 1-1. Генераторная установка
Рисунок 1 -2. Генераторная установка — снят верхний кожух
Рисунок 1 -3. Диаграмма топливной системы
Рисунок 1-4. Система смазки
Рисунок 1-5. Принципиальная схема генератора переменного тока
Рисунок 1-6. Блок и панель управления
Рисунок 2-1. Крепление генератора — Штифт с запорной планкой
Рисунок 2-2. Крепление генератора — Хомут с запорной планкой
Рисунок 2-3. Крепление генератора — Штифт с запорным кронштейном
Рисунок 2-4. Крепление генератора — Хомут с запорным кронштейном
Рисунок 4-1. Механический топливный насос
Рисунок 4-2. Регулирования скорости двигателя
Рисунок 4-3. Воздушный фильтр
Рисунок 4-4. Сапун картера двигателя
Рисунок 4-5. Сборка выпрямителя
Рисунок 4-6. Снятие выпрямителя
Рисунок 4-7. Амортизаторы двигателя
Рисунок 4-8. Амортизаторы генератора
Рисунок 4-9. Характеристики вращающего момента
Рисунок 5-1. Принципиальная схема
Рисунок 5-2. Принципиальная схема
Рисунок 5-3. Принципиальная схема
Рисунок 5-4. Принципиальная схема
Рисунок 5-5. Принципиальная схема
Рисунок 5-6. Принципиальная схема
Рисунок 5-7. Принципиальная схема
Рисунок 5-8. Принципиальная схема
Рисунок 5-9. Принципиальная схема
СПИСОК ТАБЛИЦ
Таблица 1-1. Перечень модификаций
Таблица 1-2. Предохранительные устройства
Таблица 4-1 Расписание планово-предупредительных ремонтов
Дизель-генераторная установка (ДГУ) — Что такое Дизель-генераторная установка (ДГУ)?
Электромеханическое устройство, состоящее из дизельного двигателя, электрогенератора и схемы управления
Дизель-генераторная установка (ДГУ) – это электромеханическое устройство, состоящее из дизельного двигателя, электрогенератора и схемы управления.
ДГУ обеспечивают автономное питание (гарантированное электроснабжение) критичной нагрузки.
Они предназначены для работы в качестве постоянных или резервных источников электроэнергии, способных функционировать в течение длительного периода времени (от нескольких часов до нескольких суток в зависимости от емкости топливного бака).
Дизель-генераторы можно разделить на маломощные однофазные, а также средние, мощные и сверхмощные трехфазные устройства.
Они могут быть как в открытом исполнении для установки внутри помещений, так и в различных защитных кожухах.
Управление работой современных ДГУ осуществляется с помощью встроенных контроллеров (микропроцессорных или аппаратных).
Они способны автоматически запускать двигатель при авариях сетевого напряжения и останавливать его при восстановлении электроснабжения, выдерживая при этом заданные временные интервалы.
Главная схема управления, расположенная в панели управления ДГУ, контролирует параметры входной сети и генератора, подает команды на панель переключения нагрузки и в цепи старта/остановки ДГУ.
Автоматическая панель переключения нагрузки (АППН) или автомат ввода резерва (АВР) осуществляют переключение нагрузки со входной питающей линии на дизель-генератор и обратно по команде контроллера.
Комплексная система, состоящая из дизель-генераторной установки и источника бесперебойного питания, позволяют обеспечить мощную нагрузку бесперебойным электропитанием в течении длительного времени.
Необходимо заметить, что комплексная система бесперебойного питания, состоящая из следующих устройств: стабилизатор + ДГУ или стабилизатор + ДГУ + ИБП, позволяет существенно экономить дизельное топливо за счёт улучшения качества сетевого напряжения и как следствия уменьшения числа стартов ДГУ.
Как правило, дизель-генераторные установки могут использовать в 2х ситуациях:
-
когда необходим источник постоянного бесперебойного электроснабжения. Такая ситуация возникает тогда, когда другие источники электроснабжения вблизи вашего объекта отсутствуют. В этой ситуации нужен источник автономного бесперебойного электроснабжения. Такие генераторы необходимы: на строительных площадках; в местах размещения открытых торговых точек; при проведении культурно-массовых мероприятий под открытым небом; в вахтовых поселках; в геолого-разведывающей и добывающей промышленности;
-
когда необходим источник аварийного электроснабжения. В этом случае на объекте эксплуатации может быть постоянное электроснабжение от существующей поблизости ЛЭП, но подача электроэнергии происходи со сбоями. Именно для поддержания работы объекта при перебоях с подачами электроснабжения и нужны аварийные генераторы. Они позволяют обеспечить бесперебойную работу вашего объекта независимо от основных источников электроснабжения.
Цепи центрального генератора образов беспозвоночных
Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 12 августа 2010 г .; 365 (1551): 2329–2345.
Институт нелинейных наук Калифорнийского университета, Сан-Диего, Ла-Хойя, Калифорния 92014-0402, США
Эта статья цитируется в других статьях в PMC.Abstract
В настоящее время существует достаточное количество схем центрального генератора образов (CPG) беспозвоночных, описанных достаточно подробно, чтобы можно было механистически объяснить, как они работают.Эти небольшие цепи представляют собой наиболее понятные нейронные цепи, с помощью которых можно исследовать, как синаптические связи между клетками и проводимость отдельных каналов объединяются для генерации ритмического и структурированного выходного сигнала. В этом обзоре обсуждаются некоторые из основных уроков, извлеченных из этого анализа, и описываются конкретные примеры схем от однофазных до многофазных. Хотя ясно, что клеточные компоненты любого CPG в основном одинаковы, топология цепей развивалась независимо, чтобы соответствовать конкретным двигательным требованиям каждого отдельного организма, и возникло лишь несколько общих принципов работы цепей. Принципиальная полезность малых систем по отношению к мозгу состоит в том, чтобы подробно продемонстрировать, как клеточная инфраструктура может быть использована для создания ритмичности и формирования специализированных паттернов таким образом, чтобы можно было предположить, как подобные процессы могут происходить в более сложных системах. Но также обсуждаются некоторые проблемы и проблемы, связанные с применением данных, полученных от препаратов беспозвоночных, к мозгу. Наконец, я обсуждаю, почему полезно иметь четко определенные схемы, с помощью которых можно исследовать различные вычислительные модели, которые можно проверить экспериментально и, возможно, применить к цепям мозга, когда станут доступны детали таких схем.
Ключевые слова: CPG беспозвоночных, нейронные цепи, нейронное моделирование, двигательные паттерны, ритмическое поведение
1. Введение
Строгое понимание механизмов, лежащих в основе функции нервных цепей, остается одной из самых сложных проблем в нейробиологии. Чтобы изучить функцию цепей в головном мозге, потребуется охарактеризовать миллиарды нейронов и триллионы синаптических связей, которые образуют функциональные нейронные цепи. Это долгосрочная, но стоящая цель, поскольку весьма вероятно, что только благодаря пониманию таких нейронных цепей мы сможем понять сенсорные, когнитивные и моторные функции, которые выполняет мозг.Поскольку это задача, которая кажется непосильной при использовании доступных в настоящее время технологий, многие предположили, что есть другие способы понять такие сложные взаимодействия, не запутываясь в сорняках клеточной и синаптической инфраструктуры, то есть делая предположения о деталях. С другой стороны, существует огромное количество данных на клеточном уровне, которые не были включены в исследование нейронных цепей просто потому, что это невозможно сделать. У нас есть огромное количество редукционистских данных из исследований мозга, которые очень надежны, но у нас еще нет схемы, на которую можно было бы их повесить. Об этом разрыве между системами и знаниями на клеточном уровне написано много, но мы не можем сказать, что были предложены какие-либо действенные методы преодоления разрыва в центральной нервной системе (ЦНС) позвоночных. Вместо этого системная биология пошла по пути, который предполагает, что в этом нет необходимости. Компьютерные нейробиологи предприняли такие проекты, как моделирование одного кортикального столба (Markram 2006). Идея создания даже небольшого «искусственного мозга» популярна в прессе и предполагает, что мы уже в достаточной степени преодолели разрыв таким образом, что достаточная часть нейронных цепей в корковом столбце известна и может быть смоделирована.Опасность здесь в том, что поиск новых технологий для описания корковых цепей прекращается (Dudai 2004). Мы не знаем, сколько входов поступает в один кортикальный столбик, их природу или цели. Мы не знаем, сколько существует выходов или передаточную функцию между входами и выходами. Мы не знаем, какие и сколько синаптических связей существуют между нейронами в столбце и т. Д. Можно построить модель, в которой сделаны предположения об этих параметрах, но ничего информативного о том, как работает мозг, не появится, независимо от того, как многие цвета и узоры отображаются при моделировании (даже с музыкальным сопровождением).
Хотя данные с высоким разрешением о межклеточной связности для микросхем мозга скудны, и отдельные нейроны могут быть идентифицированы только как член класса, в который можно проникнуть только один раз, значительный объем данных о беспозвоночных по этим предметам вряд ли известно исследователям мозга. Хотя я согласен с тем, что для понимания мозга нужно изучать мозг, есть просто некоторые вопросы, на которые нельзя ответить с помощью современных методов. Это особенно верно в отношении попыток заполнить пробелы в наших знаниях между сотовыми данными и производительностью систем.Игнорирование важных данных о беспозвоночных, которые могут помочь преодолеть этот пробел, является недостатком текущих исследований мозга.
Для изучения и моделирования нейронных цепей экспериментальным путем оказались чрезвычайно полезными генераторы центральных паттернов (CPG) беспозвоночных. Они не только помогли нам определить связанные с этим проблемы, но также, благодаря своим благоприятным экспериментальным характеристикам, предоставили нам примерно такое же глубокое понимание нейронных цепей, какое мы собираемся получить в настоящее время.Для тех, чья первоначальная цель заключалась не в изучении систем беспозвоночных как модели мозга, а в чистой красоте возможности объяснить поведение животных с точки зрения функции нервной системы, усилия, посвященные CPG беспозвоночных, оказались успешными. Чтобы более тщательно изучить общую полезность этой идеи, пора оценить, соответствуют ли системы беспозвоночных параллельным обещаниям, помогая понять ЦНС позвоночных. И если ответ невелик, то следует спросить, стоит ли то, что мы узнали, само по себе.
Несмотря на некоторые успехи, до сих пор применение экспериментальных методов беспозвоночных к системам с гораздо большим количеством нейронов имело лишь ограниченную ценность. Например, в цепях с 9 или 10 нейронами удаление одного с помощью техники фотоинактивации оказывает немедленное и часто драматическое воздействие на оставшиеся клетки. Удаление одной ячейки из схемы, содержащей тысячи ячеек, вероятно, вообще не даст никакого эффекта. Однако более важно то, что, несмотря на то, что цепи беспозвоночных используют те же клеточные и молекулярные компоненты, которые обнаруживаются во всех нервных системах, расположение этих компонентов однозначно подходит для нервно-мышечного растения и поведения каждого животного.Таким образом, даже если разные цепи беспозвоночных являются идиосинкразическими по своей топологии цепей и распределению клеточных свойств, понимание какой-либо конкретной цепи не будет иметь большого значения для понимания цепей в целом. Тем не менее, может быть поучительно изучить кое-что из того, что мы узнали из небольших схем, чтобы увидеть, что может быть применимо к моделированию крупномасштабных схем. Существуют ли определенные комбинации ионных каналов или синаптических механизмов, которые присутствуют во всех CPG, даже если общая схема отличается? Я хотел бы продемонстрировать, что анализ CPG беспозвоночных более четко, чем любые другие нейронные цепи, иллюстрирует, как клеточные, синаптические и сетевые свойства могут работать и пониматься от клеточного до поведенческого уровня. Я также хотел бы предложить некоторые общие принципы, такие как согласованность элементов схемы, которые применимы к CPG.
2. Некоторые уроки, извлеченные из анализа цепей беспозвоночных
За последние 40 лет было представлено более или менее полное описание нескольких цепей CPG беспозвоночных. Первоначальное объяснение состояло в том, что как только схема будет известна, механизмы, производящие ритмические всплески двигательной активности, будут следовать относительно простым образом. В этих схемах, где каждый нейрон можно идентифицировать и многократно изучать, мы узнали, что каждый использует уникальный набор потенциалзависимых ионных каналов для достижения индивидуальной идентичности и функции.Более того, каждое синаптическое и электрическое соединение имеет индивидуальные динамические свойства. Чтобы еще больше усложнить ситуацию, каждая ионная проводимость, электрическое соединение и синаптическое свойство могут быть изменены нейромодулирующими веществами, которые присутствуют в изобилии во всех нервных системах, так что у интактного животного мы даже не можем считать значения параметров постоянными от одного дня к другому. . Тем не менее, если мы рассмотрим каждый CPG в его наиболее экспериментально упрощенном состоянии, мы можем четко объяснить механизмы взрыва и формирования паттерна во многих случаях.Такие «канонические» схемы можно изучать с точки зрения сенсорных и других управляющих входов без необходимости рассматривать CPG как просто черный ящик с запрещенными, но неизвестными отношениями вход-выход.
Одним из основных преимуществ анализа малых цепей является то, что проводимость клеток, которые легко изучаются в нейронах беспозвоночных, можно связать с ролью, которую играет каждый нейрон в общем функционировании цепи. То есть разрыв между молекулярно-клеточными данными и выходом схемы может быть сокращен.
На словесном уровне мы можем сказать, что понимаем, как колеблется контур и как производятся всплески, которые прямо или косвенно заставляют мышцы сокращаться в поведенчески значимых последовательностях. Чтобы получить более количественное описание механизмов CPG, требуется моделирование. Для этого, вероятно, менее важно найти правильный вычислительный алгоритм (вероятно, его нет), чем определить, на каком уровне моделировать. Одна из самых больших проблем, как я писал ранее (Selverston 1980), заключается в том, что нетривиально и чрезвычайно сложно описать и предсказать множественные нелинейные взаимодействия.Следовательно, модель должна быть представлением, которое фиксирует нелинейные свойства каждого нейрона и синапса, и для этого мы должны знать свойства каждой потенциалзависимой проводимости, в частности, их ограничения активации и инактивации.
Из всех схем, которые были исследованы до сих пор, только небольшие CPG беспозвоночных приблизились к тому, чтобы иметь достаточно данных на клеточном уровне для достаточно точного моделирования. В некоторых случаях описаны почти все клеточные и синаптические свойства, сетевая архитектура и природа химической среды, включая эффекты нейромодуляторов.Используя эти данные, компьютерное моделирование может быть выполнено без большого количества предположений, необходимых для крупномасштабного моделирования. Мы можем описать, когда и почему срабатывает каждый нейрон, и его влияние на другие нейроны в цепи, то есть мы можем объяснить источник ритма и формирование последовательной активности. Однако мы не можем сказать, что появились первые принципы, как в физических науках, которые могут служить основой для понимания более сложных мозговых цепей, и я не уверен, что они когда-либо появятся.Поэтому, возможно, пришло время оценить, почему это может быть так и что могут предложить будущие технологические достижения.
Привлекательные особенности препаратов беспозвоночных, большие клетки, ограниченное количество, идентифицируемость подсказали многим, что возможно полное детерминированное объяснение ритмического поведения. Например, было предложено, что для полного понимания нейронной цепи необходимо решить четыре основные проблемы (Yuste 2008).
— Какие клетки задействованы? — их анатомия, физиология и молекулярные характеристики.
— Как ячейки связаны друг с другом?
— Какой вычислительный алгоритм они используют?
— Как схема ведет себя как динамическая система?
Эти термины предполагают, что нейроны ведут себя как жесткие части компьютера и могут использовать фиксированный алгоритм, что, конечно, вызывает сомнения.
К этим задачам я бы добавил:
Можно ли изолировать цепь от остальной нервной системы таким образом, чтобы ее поведение не изменилось принципиально?
Первым толчком к изучению цепей CPG беспозвоночных было то, что они казались наиболее экспериментально пригодными для использования в качестве связующего звена между нейронной активностью и поведением.Было также ясно, что повторяющиеся циклические движения были более выгодными экспериментально, чем поведение, которое происходило только один раз или эпизодически. Моторные системы также обладали тем преимуществом, что обходили вопрос о том, как сенсорная информация кодируется отдельными нейронами и популяциями нейронов. Как этот код используется различными центрами ЦНС и, наконец, декодируется в представления, значимые для животного, — гораздо более сложная задача, чем наблюдение повторяющихся последовательностей мышечных сокращений, лежащих в основе определенного ритмического поведения.Понимание связи между нейронной активностью и конкретным поведением действительно по-прежнему является основной целью многих нейрофизиологов-сравнителей.
Первоначально наиболее важными данными для понимания этих цепей было получение микроструктуры путем сначала физиологической идентификации вовлеченных нейронов, а затем их синаптических связей. Нейронные корреляты поведения можно было определить, записывая данные с мышц или нервов интактного животного, пока поведение продолжалось, а затем сравнивая выходные данные изолированного препарата ЦНС (фиктивный паттерн) с фактическим поведенческим паттерном.Общее предположение заключалось в том, что, поняв микроскопическое расположение компонентов, мы поймем их макроскопическое поведение. Мы надеемся, что этот подход приведет к раскрытию общих принципов, применимых также к поведению сложных мозговых цепей. Конечно, это правда, что модели шариков и палочек, хотя и абсолютно необходимы, недостаточны для объяснения механизмов, которые создают выходной паттерн, потому что они неполны с точки зрения индивидуальных свойств клетки и синапсов.В этом обзоре я буду рассматривать только базовые или «канонические» схемы и их выходы. In vivo , каждый находится под сильным влиянием сенсорной обратной связи и механизмов контроля из высших центров или связей с другими CPG. Кроме того, нейромодуляция играет важную роль в изменении функциональной связности цепей и, следовательно, их выходов (Harris-Warrick 1988). Однако все входные данные действуют по базовой канонической схеме, фундаментальное понимание которой поэтому необходимо.
3. Изоляция структуры cpg
Ранние дебаты о том, как нервная система производит ритмическое поведение, сосредоточились на том, были ли циклические всплески активности двигательных нервов результатом ритмической сенсорной обратной связи, вызванной движением, то есть рефлексами, или генерируются независимо от ритмических входов, т.е. производятся автономно. Спор был окончательно решен, когда эксперименты по деафферентации саранчи, проведенные Дональдом Уилсоном (Wilson 1961) и другими, показали, что все, что требовалось, — это неритмическая активация ансамбля нейронов, который стал известен как CPG. Поскольку CPG представлял собой совокупность нейронов с четко определенной функцией, многим нейрофизиологам было очевидно, что он может служить хорошей подготовкой к электрофизиологическому анализу. Большие клетки, меньшее количество клеток и, что наиболее важно, идентифицируемые клетки, которые можно было найти и записать или стимулировать попарно с помощью микроэлектродов, означало, что детальная схема CPG потенциально могла быть обнаружена. Какие характеристики систем беспозвоночных сделали возможным реалистичный анализ CPG и поведения, которое они контролируют? Краткий список будет включать следующее:
— возможность найти все нейроны, составляющие CPG;
— знание характера входов, которые получает схема CPG;
— знание того, как результат выглядит качественно и количественно, и на какие мышцы или исполнительные органы нацелены;
— отображение схемы путем многократной стимуляции и записи от двух или более идентифицированных нейронов;
— возможность видеть подпороговую, а также пиковую активность.
Химическая синаптическая передача у беспозвоночных в целом функционирует так же, как и у позвоночных, и на самом деле именно легкий доступ к пре- и постсинаптическим сайтам записи был главной достопримечательностью первых электрофизиологов, которые не могли легко изучить синаптическую передачу у позвоночных. ЦНС млекопитающих. Периферическое торможение мускулов ракообразных какое-то время было одним из лучших препаратов для исследования механизмов торможения. Таким образом, не будет надуманным рассматривать CPG беспозвоночных в качестве моделей микросхем позвоночных (термин, обозначающий небольшие определенные цепи с определенными функциями).Однако есть отличия. Поскольку количество нейронов беспозвоночных ограничено, один нейрон может играть роль нескольких нейронов позвоночных. Например, торможение в ЦНС позвоночных часто рассматривается как пресинаптическое свойство, поэтому тормозящие интернейроны должны быть вставлены в цепи между возбуждающими нейронами и нейроном, который должен быть подавлен. В течение многих лет мы знали, что нейроны беспозвоночных могут иметь как возбуждающий, так и тормозящий эффекты, а в некоторых случаях и то и другое. Для большинства CPG временные свойства, такие как длина и частота импульсов, должны быть гибкими и изменяться сенсорными рецепторами, тормозными и возбуждающими сигналами от других центров и нейромодуляторами.Поскольку эти свойства аналогичны свойствам мозга, некоторые предположили, что такие простые сети могут служить моделями для сложных нейронных цепей (Welsh & Maynard 1951; Yuste et al , 2005).
CPG, однако, не следует рассматривать как отдельную сущность от остальной нервной системы. Мы можем думать о CPG как о совокупности нейронов, которые при правильной активации создают фиктивный двигательный паттерн. Существует мало аргументов в пользу того, что CPG составляют основу большинства ритмических форм поведения у животных (Delcomyn 1980).Но у интактного животного ЦПГ — это просто часть ЦНС. С этой точки зрения контрольные параметры CPG постоянно изменяются под воздействием сенсорной обратной связи, нисходящих волокон из высших центров и эффектов нейромодулирующих веществ. В последнем случае было продемонстрировано, что нейроны, которые являются частью одного CPG, могут при соответствующих условиях быть частью другого CPG или участвовать в моторном поведении отдельно от тех, которые контролируются CPG. Фактически, нейромодуляторы могут по крайней мере временно изменить функциональные связи цепи CPG таким образом, чтобы вызвать совершенно другой моторный паттерн, по крайней мере, в лаборатории.Попытка учесть все эти условия при анализе CPG приводит к многократному увеличению сложности системы. Добавление их позже, по одному или группами, после того, как будет определена сама каноническая CPG, — это гораздо более гибкий экспериментальный план. Следует также отметить, что влияние сенсорной обратной связи на различные формы поведения широко варьируется, при этом некоторые формы поведения почти полностью зависят от сенсорных рефлексов для формирования паттернов, в то время как другие действуют баллистически. Это особенно верно в отношении некоторых побегов, которые, однажды начавшись, преломляются для сенсорного контроля.
Большое значение при определении схемы имеет тот факт, что нейроны беспозвоночных часто идентифицируются от одного препарата к другому, так что, когда анатомические параметры и физиологические характеристики каждого нейрона идентифицируются, нейрон может быть прочно помещен в функциональную цепь. Часто существует более одной каждой идентифицированной ячейки, и для некоторых групп CPG с числовым ограничением можно определить точное количество копий для каждого типа ячейки. Часто нейроны CPG имеют большие размеры и в некоторых препаратах могут быть найдены в одном и том же месте в коллекции нейронов, называемой ганглием.Однако есть некоторые важные различия между нейронами и цепями беспозвоночных и позвоночных.
— Сомы нейронов беспозвоночных часто электрически невозбудимы, а плотность синаптических рецепторов на их поверхности мала или полностью отсутствует. Это означает, что они часто являются плохим окном в интегрирующие и инициирующие спайки части клетки.
— Выпуск передатчика может быть градуированным, т.е. высвобождение передатчика пропорционально степени пресинаптической деполяризации, а не пульсирующее (следуя пресинаптическому потенциалу действия), хотя оба типа высвобождения могут происходить на отдельных терминалах.
— Функция формирования паттерна и функция передачи мышечных сигналов могут выполняться одной и той же группой нейронов, то есть иногда имеется полное отсутствие пула премоторных интернейронов, единственная функция которого заключается в создании ритма и паттерн, а затем запускать двигательные нейроны.
Еще несколько моментов, которые следует упомянуть при рассмотрении проблемы идентификации соты. Чтобы нейрон считался частью CPG, он должен фактически участвовать в формировании паттерна.Часто в ЦНС обнаруживаются нейроны, которые согласованы с паттерном возбуждения, но просто управляются нейроном CPG. Если эти клетки удаляются путем инактивации, они не влияют на выходной паттерн, поскольку они просто следуют за активностью другой клетки. Более сложный вопрос возникает, когда нейрон CPG получает ритмический синаптический сигнал, источник которого неизвестен. Это говорит о том, что некоторые из нейронов CPG еще предстоит найти, т. Е. Цепь является неполной, что является одной из наиболее распространенных и неприятных проблем, возникающих при идентификации компонентных нейронов.
Возможно, ключом к разблокировке функции нейронной цепи является способность определять точное влияние каждого нейрона на другие нейроны. В принципе, постсинаптический ответ возбуждения любого нейрона можно измерить, и когда цепь работает, можно наблюдать эффект возмущения любой одной клетки на паттерн. Это явление, конечно, может произойти только в том случае, если схема относительно небольшая.
4. Что будет составлять «понимание» схемы cpg?
Полное понимание должно включать способность объяснять, как пространственно-временные паттерны поведения производятся схемами, как они включаются и выключаются, как они обрабатывают входные данные от высших центров и сенсорных рецепторов и как они изменяются нейромодуляторами.Возможность предсказать реакцию цепи на возмущения, такие как гиперполяризационные или деполяризующие импульсы на отдельные нейроны, также продемонстрировала бы понимание задействованных механизмов. Чтобы иметь возможность сказать, что мы знаем, как ритм и пространственно-временной паттерн формируются цепью, мы должны знать, как взаимодействуют связность и биофизика клеточных и синаптических свойств. В некоторых случаях мы можем просто описать эти взаимодействия, как мы это делаем сейчас для небольшого числа CPG беспозвоночных.Но поскольку каждый из них уникален, задействованные механизмы уникальны.
Один из способов продемонстрировать понимание системы — уметь построить ее компьютерную или роботизированную модель. Если вычислительная модель не только имитирует нормальные выходные данные CPG, но также может предсказывать эффекты возмущений, мы, вероятно, понимаем систему, то есть модель сети работает как биологическая сеть и, следовательно, является пояснительной (Calabrese & De Schutter 1992). На более глубоком уровне более количественная теоретическая модель, описанная как набор фундаментальных принципов, которые решают вопросы стабильности, изменчивости и частоты, или алгоритм того, как вычисление результатов производится в общем, было бы похвальной целью.Все ритмические CPG могут быть математически аппроксимированы как шумные предельные циклы, но предельный цикл для каждого CPG уникален. Динамическое поведение CPG также варьируется, каждый из которых имеет уникальную орбиту и набор бифуркаций. Таким образом, хотя можно полностью понять динамику любого отдельного CPG, всеобъемлющее теоретическое упрощение, охватывающее все CPG, не представляется возможным.
5. Основы механизмов ЦПГ — ритмогенез и формирование паттернов
Хотя подробный анализ цепей ЦПГ беспозвоночных не привел к правилам или общим принципам, на которые первоначально надеялись, они продемонстрировали множество новых явлений, которые могут быть полезны для понимания пути действуют более сложные схемы.Эти явления делятся на три большие категории. Во-первых, мы можем рассмотреть количество потенциалзависимых ионных каналов, выраженных каждым нейроном, их плотность и их распределение. Используя различные комбинации этих каналов, каждый нейрон определяет свой собственный профиль сигнатуры, определяющий, как он будет вести себя изолированно и когда он будет встроен в схему. Общее количество таких каналов неизвестно, но молекулярно-генетические исследования показывают, что их количество велико. Если рассматривать только калиевые каналы, то на данный момент описано более 70 (Gutman et al .2005). Во второй категории используемые типы синапсов, передатчиков и нейромодуляторов определяют параметры межклеточной коммуникации. Были описаны сотни веществ, которые способны действовать как нейротрансмиттеры или нейромодуляторы (Kaczmarek & Levitan 1987; Katz 1999). И, в-третьих, способ организации схемы топологически определяет создаваемый образец с точки зрения надежности, стабильности и гибкости. Один из основных уроков, которые можно извлечь из поиска цепей беспозвоночных, заключается в том, что детали матрицы межклеточной связи действительно имеют значение.Связи не существуют как плохо сформированные или случайные, они чрезвычайно упорядочены от животного к животному. Можно только предполагать, как такие определенные цепи достигли своей окончательной формы, но было бы разумно предположить, что ингибирование обеспечивает большую стабильность, чем возбуждение, и что антагонисты наиболее эффективно сочетаются с реципрокным ингибированием. По мере того, как обязанности единичных CPG росли, так что вместо только двух антагонистов в каждом цикле развивался многопоследовательный паттерн, тогда добавлялось больше нейронов.Фазовый паттерн будет контролироваться комбинациями возбуждения, торможения, обратной связи и специальных проводимостей, которые могут точно настроить синаптическую активность, чтобы точно рассчитать время срабатывания каждой клетки.
Мы много знаем о типах канальных белков, доступных на молекулярном уровне, с точки зрения их свойств активации и инактивации. Зная детали того, как они включены в схемы CPG, мы также можем увидеть, как они используются функционально. Несмотря на большое количество потенциально доступных каналов, не все выражаются или кажутся работающими при нормальных обстоятельствах.Это также верно для многих описанных нейромодуляторов. Эти вещества часто идентифицируются с помощью иммуногистохимии или других относительно простых методов, которые показывают присутствие предполагаемого нейромедиатора или модулятора, но определение того, при каких обстоятельствах он высвобождается или используется in vivo , является гораздо более сложным вопросом. Следовательно, нельзя сказать, является ли описание множества разновидностей типов каналов, нейромодуляторов и т. Д. Триумфом современной технологической классификации или все они действительно используются в то или иное время в течение жизни животного.Удивительно, что такие вопросы не возникают даже после идентификации 75-го варианта калиевого канала. В этом отношении для понимания механизмов CPG теперь может потребоваться только включение наиболее распространенных и надежных каналов и передатчиков / модуляторов, пока не будет точно продемонстрировано, как используются другие.
6. Компоненты инфраструктуры и моделирование
Для моделирования нейронных цепей решающее значение имеет уровень детализации. Модели можно строить математически, основываясь исключительно на наблюдаемых явлениях, и при этом воспроизводить многие аспекты моделируемого поведения.Однако тщательная проверка модели часто демонстрирует ошибки в расчетах, которые возникают из-за того, что не учитываются достаточные биологические детали. С другой стороны, включение параметров, которые не имеют отношения к проверяемой гипотезе, тратит впустую вычислительную энергию и мало добавляет ценности объяснению. Хотя утверждалось, что включение всех компонентов в многокомпонентную систему не может объяснить макроскопическое поведение (Anderson 1972), отличительные особенности и функция индивидуально идентифицированных нейронов тесно связаны с видами, количеством и местоположением белков ионных каналов, которые они включают. в их мембраны.Прямая роль, которую играют эти каналы в нейронах, составляющих CPG беспозвоночных, теперь хорошо задокументирована. Принято считать, что биофизические параметры играют роль в формировании паттерна, столь же важную, как и выяснение самой схемы (Мардер, 1998; Аршавский, 2003; Толедо-Родригес, и др., , 2008). Чтобы понять функциональные свойства каждого нейрона в цепи, можно начать с рассмотрения каждого нейрона как tabula rasa , к которой были добавлены белки каналов и рецепторов.Одним из основных преимуществ работы с идентифицируемыми нейронами является то, что каждый из них имеет совокупность белков, которая придает им практически идентичные свойства у каждого животного. Это примечательно, потому что это означает, что после того, как геном и какие-либо дополнительные геномные директивы запрограммировали клетку, другие механизмы должны иметь возможность поддерживать эти параметры постоянными (гомеостаз), позволяя при этом изменять параметры, необходимые для обучения и памяти. CPG беспозвоночных не демонстрируют большой гибкости того типа, который может быть связан с обучением и памятью.Поэтому я не буду касаться синаптической пластичности (LTP или STDP) или других важных процессов, таких как развитие и рост, которые необходимо учитывать при оценке функции других частей ЦНС.
Хотя изменения в синаптической функции, которые могут быть связаны с обучением и памятью, не были обнаружены, на цепи CPG, как обсуждалось ранее, могут временно воздействовать нейромодуляторы. По мере добавления инфраструктуры каждый нейрон приобретает индивидуальность, соответствующую его роли как члена цепи.Таким образом, он может взорваться автономно или беззвучно, может сильно срабатывать после гиперполяризации и т. Д. Функции этих каналов могут быть дополнительно изменены с помощью нейромодуляторов, которые изменяют индивидуальность каждой клетки и позволяют одной цепи выполнять множество различных функций. Но опять же, важно отметить, что хотя фиктивный паттерн может быть изменен перфузией нейромодуляторов, мы мало знаем о том, как это происходит in vivo . Кинетика управляемых напряжением токов не только служит основой для функционирования отдельных клеток, но и обеспечивает хороший вход в процесс формирования рисунка.
7. Каналы с ограничением по напряжению
Поскольку в молекулярной биологии и биофизическом анализе ионных каналов был достигнут такой впечатляющий прогресс, вопрос о том, почему на этом уровне так много сложностей, является законным. Чтобы понять, как они так красиво объясняют роль функции каждого отдельного нейрона, нужно понять один из главных успехов анализа цепей беспозвоночных. Подробное обсуждение всех известных каналов выходит за рамки данной статьи, но логически четкое резюме можно найти в Harris-Warrick (2002).Некоторые из наиболее важных каналов и их токи:
— I Na : быстрый натриевый ток, ответственный за деполяризующую фазу потенциала действия.
— I K (В) : Выпрямительный ток с задержкой, который реполяризует мембрану после всплеска и отвечает за гиперполяризацию после всплеска, которая может ограничивать частоту всплесков.
— I L : ток утечки покоя, в основном калий, который может устанавливать уровень пороговой активности, таким образом определяя, является ли покоящийся нейрон безмолвным или тонически активным.
— I A : Большое семейство переходных K-токов и каналов, активируемых деполяризацией, которые можно использовать для задержки начала всплеска или дальнейшей деполяризации.
— I H : Активированный гиперполяризацией входящий ток, который может действовать как ток кардиостимулятора, ответственный за размер постингибиторного отскока (PIR).
— I Na (P) : Постоянный натриевый ток, который поддерживает мембрану в рабочем состоянии, определяет длину потенциалов плато, но также может играть роль кардиостимулятора в дыхательной системе позвоночных (Смит и др. .2000).
8. Каналы, не активируемые напряжением
— I K (M) : По всей видимости, контролируется ацетилхолином (Ach), так как его максимальная проводимость снижается мускарином.
— I K (Ca) : активируемый кальцием калиевый ток, который может прекращать всплески при повышении внутреннего Ca в результате активности; следовательно, автономный механизм прерывания пакетов.
— I CAN : неспецифический входящий ток, активируемый кальцием
Лиганд-управляемые каналы: Их слишком много, чтобы включить сюда, но глутамат-активируемые хлоридные каналы и никотиновые калиевые каналы общие.Существует также множество примеров совместной передачи — два или более передатчика, высвобождаемых из одного пресинаптического терминала, и другие случаи, когда обычный передатчик высвобождается вместе с нейромодулирующим веществом.
9. Синаптические свойства
Полярность: обычно тормозящая (I) или возбуждающая (E), но много примеров бимодальных синапсов (E – I) или (I – E) и даже тримодальных (E – I – E). Кинетические свойства обычно являются результатом свойств рецепторного канала.
Сила: эффективность синапса часто слишком сложно измерить количественно, потому что терминалы удалены от сомы, где измеряется постсинаптический ответ, и сопротивление мембраны между этими точками неизвестно.Относительная сила может быть измерена как функция того, насколько эффективна пресинаптическая клетка в прекращении постсинаптического возбуждения (если оно тормозящее) или в активации постсинаптической клетки (если возбуждающее).
Кинетика постсинаптического ответа: кинетика включает не только время высвобождения передатчика, время связывания и высвобождения, но также прямое воздействие передатчика на некоторые каналы и запуск некоторых проводимостей каналов в результате напряжения. отклик.
Нелинейные ответы: фасилитация и депрессия — с точки зрения функции эти нелинейные изменения синаптической эффективности могут играть ключевую роль в определении паттерна возбуждения.
Электрические синапсы: выпрямляющие или омические — широко распространенные в цепях беспозвоночных, эти прямые связи между клетками обычно используются для обеспечения синхронности, но есть много примеров, когда возникают более сложные взаимодействия.
Постепенное высвобождение: передатчик, высвобождающийся в результате плавной функции пресинаптической терминальной деполяризации, особенно важен для осцилляторных нейронов и пресинаптических нейронов без всплесков.
10. Основные свойства схемы — механизмы ритмогенеза
(a) Собственные колебания, вызванные импульсами
Еще со времен элегантных экспериментов Барбары Алвинг на полностью изолированном нейроне R15 Aplysia (Alving 1968) мы знали, что этот единственный нейроны обладают внутренней способностью к разрыву. В Aplysia механизмы генерации пакетов, по-видимому, включают высокий уровень покоя G Na и периодически изменяющийся G K (Карпентер 1973; Смит и др. .1975), но существуют и другие механизмы. Когда такие нейроны надлежащим образом связаны с другими нейронами, они могут управлять большими сетями не взрывающихся клеток или захватывать другие нейроны-взрыватели. Если группа нейронов водителя ритма связана с электрическими и / или возбуждающими химическими синапсами, они будут синхронизироваться, образуя чрезвычайно надежный и прочный CPG, устойчивый к временным пертурбациям.
Свойства собственной проводимости, задающие частоту и другие параметры:
— потенциал кардиостимулятора — собственные самогенерируемые потенциалы;
— Ток кардиостимулятора, I H , ток деполяризации, активируемый гиперполяризацией;
— Длина всплеска, I Na-P , потенциалы плато;
— Адаптация пиковой частоты;
— Уровень порога шипа (тихий или тонизирующий).
11. Пакетный режим, управляемый сетью
— Взаимное возбуждение: прекращение с помощью I K-Ca или накопленной гиперполяризации. Дает синфазную синхронизацию;
— Взаимное торможение: требует тонического возбуждения клеток или тонического возбуждения. Прекращение взрыва синаптической депрессией. Обеспечивает противофазную синхронизацию;
— Периодическое торможение тонизирующего возбуждения;
— Периодическое возбуждение молчаливых клеток.
12. Механизмы регулировки фазового соотношения
— Синфазная синхронизация
Омикорезистивная муфта;
муфта резистивная выпрямительная;
взаимное возбуждение.
— Противофазная синхронизация
реципрокное торможение;
периодическое торможение тонизирующего возбуждения.
— Задержка следующей фазы
прибавка I A ;
Входы I или E для генератора в правильной фазе цикла.
— Переход к следующему этапу
прибавка I H ;
Входы I или E для генератора в правильной фазе цикла.
— Задержка, за которой следует синхронизированный пакет
— соединения прямой связи, контуры обратной связи;
— основные технические механизмы управления колебательными контурами.
13. Конкретные примеры CPG-схем беспозвоночных
Чтобы проиллюстрировать, как только что описанные компоненты фактически используются схемами для создания ритмических двигательных паттернов, мы можем кратко рассмотреть несколько хорошо изученных CPG-схем беспозвоночных.Мы рассмотрим только основные канонические схемы, независимые от ритмических сигналов от сенсорных рецепторов. Мы начнем с относительно простого однофазного ритма, затем перейдем к двух- и трехфазным паттернам и, наконец, опишем несколько с многофазными паттернами. Все это относительно небольшие цепи, в которых можно точно изучить свойства отдельных идентифицированных нейронов и синаптическую топологию их цепей. Учитывая обширный диапазон параметров, которые эволюционировали, интересно, что комбинаторная сложность все еще довольно ограничена, поскольку многие схемы используют почти идентичные механизмы проводимости.
14. Сердечный узел cpg
Сердечный узел ракообразных (CG) доставляет ритмические всплески потенциалов действия сердечным мышцам и является превосходным примером схемы с групповой конфигурацией кардиостимуляторов (Cooke 2002). Сердечный контур CPG состоит только из четырех нейронов у десятиногих ракообразных, хотя это число может быть больше у других видов (). Эти нейроны-водители ритма представляют собой небольшие интернейроны, а оставшиеся пять более крупных мотонейронов вместе составляют ансамбль CPG.Когда его снимают с животного, он сильно лопнет в течение нескольких часов.
Сердечный узел омара. Четыре нейрона со свойствами кардиостимулятора управляют пятью мотонейронами сердца. Тильды представляют собой внутренние свойства всплеска. Резисторы представляют собой электротонную связь.
Потенциалы кардиостимулятора возникают в более мелких интернейронах, и их синхронизированная активность передается на более крупные нейроны посредством возбуждающих синапсов и электрических соединений. Система, как видно на диаграмме, чрезвычайно проста, и управляющие входы должны только изменять рабочий цикл или частоту пакетов.Ионная основа потенциалов кардиостимулятора неизвестна, но эти потенциалы приводят к формированию импульсов драйверных потенциалов (DP) в малых и больших клетках. Когда большие элементы отделены от малых ячеек и зафиксировано напряжение, можно показать, что DP состоит из I Ca , несущего внутренний ток, и трех выходящих токов K + , I A , медленно инактивирующий I K и активированный кальцием I K-Ca (Tazaki & Cooke 1986, 1990).Токи, связанные с стимуляцией ритма в других системах, I H или постоянный ток Na, I Na-P , к удивлению, не были обнаружены в больших клетках.
Присутствие аналогичных эндогенно разрывающихся нейронов теперь обнаружено почти во всех CPG беспозвоночных. Во многих случаях свойства внутреннего взрыва проявляются только при наличии нейромодуляторов, так называемых «условных барстеров». Было высказано предположение, что CPG с такими внутренне разрывающимися нейронами были необходимы для неэпизодического или постоянно активного поведения, которое было менее гибким и требовало избыточных отказоустойчивых механизмов (Получение 1989 a , b ).Если мы рассмотрим животных, которым требуются только двухфазные паттерны, могут возникнуть схемы, требующие очень небольшого количества клеток. В принципе, цепь, в которой один нейрон, задающий ритм, периодически прерывает другой нейрон, возбуждающий тональный сигнал, может производить переменную активность. Надежность вывода можно повысить, добавив PIR к заблокированной ячейке. Более распространенным методом является использование той или иной формы реципрокного торможения между двумя нейронами, возбуждающими тональный сигнал, но эти цепи обычно требуют некоторой формы обобщенного неритмического возбуждающего импульса.Хотя реципрокное ингибирование является чрезвычайно распространенной формой клеточного взаимодействия в CPGs беспозвоночных, обычно не обнаруживается, что оно существует само по себе в CPG. Чаще реципрокное ингибирование встроено в CPG вместе с другими нейронами, образующими гибридные цепи, которые очень стабильны.
15.
Плавательный контур Tritonia — двухфазный ритмУскользающее поведение морского моллюска Tritonia состоит из 5–20 дорсальных и вентральных ритмических сгибаний, вызванных выходом хорошо изученного CPG ().Интернейроны в CPG производят серию чередующихся всплесков дорсальных и вентральных мотонейронов (Получение 1989 b ). Поведение представляет собой фиксированный паттерн действий, то есть после срабатывания он запускается до завершения баллистически с незначительным сенсорным контролем или без него. Хотя в поведении всего две фазы, в CPG есть три основных типа нейронов, которые первоначально были описаны как трехфазная система (Получение 1989 b ), состоящая из реципрокного торможения с параллельным отсроченным возбуждением.Как и для всех CPG, паттерн является результатом синаптической схемы, свойств отдельных синапсов и биофизических свойств каждой клетки. Первоначально Геттинг утверждал, что в схеме не было внутренних разрывных устройств и что удаление любого одного типа ячеек остановило производство паттерна (Получение 1989 a ), но эта идея недавно подверглась пересмотру (Кац и др. , 2004). . Поскольку этот CPG не имел ячеек-бустеров, он считался настоящим сетевым генератором , механизм которого можно было понять, разбив его на три фазы (см.):
— Когда DSI начинает взрываться в результате возбуждения сенсорных и триггерных нейронов, нейроны C2 и VSI молчат.DSI возбуждают себя и C2, но поскольку у C2 высокий порог, для начала срабатывания требуется 1–4 с;
— C2 начинает стрелять и повторно возбуждает DSI, который продолжает стрелять. Он начинает деполяризовать VSI, но это задерживается активацией тока A;
— Когда VSI начинает срабатывать, он завершает пакет DSI, и C2 также в конечном итоге блокируется. Когда VSI останавливается, цикл повторяется.
Итак, хотя реципрокное торможение в принципе могло бы вызывать чередующиеся сгибания и разгибания тела, третий нейрон (C2) вносит особую задержку, которая точно настраивает антагонизм DSI-VSI таким образом, чтобы способствовать более эффективному поведению к бегству.Вполне вероятно, что схема развивалась таким образом, что учитывались нервно-мышечные растения и эффективность побега. Однако недавняя работа предостерегает этот анализ. Несмотря на то, что все известные нейроны CPG необходимы для существования двигательного паттерна, индивидуальные возмущения любого нейрона неспособны изменить периодичность выходного сигнала (Katz et al , 2004). Изменения синаптической динамики в результате передачи сигналов G-белков также могут играть роль в создании паттерна (Clemens & Katz 2003).
Тритония CPG. Символы: точки, тормозные синапсы; треугольники, возбуждающие синапсы. DSI, спинной плавательный интернейрон; VS — вентральный плавательный интернейрон; С2 интернейрон.
16.
clione — двухфазный гибридный генераторДругой двухфазный CPG обнаружен у крылоногого моллюска Clione limacine , «морского ангела» (). Как и у Tritonia , две группы премоторных интернейронов, тип 7 и тип 8, связаны реципрокными тормозными синапсами, и эта структура цепи вместе с сильным PIR возбуждает двигательные нейроны, которые впоследствии вызывают чередующиеся дорсальные и вентральные движения крыльев (Arshavsky et al. al .1985; Саттерли 1985). При медленных частотах взмахов крыльев этих двух групп достаточно, чтобы управлять крыльями, однако при более высоких частотах задействуется третья пара нейронов, называемая типом 12 (), с сильными потенциалами плато, так что, как и в Tritonia , задействованы три группы нейронов. в создании двухфазного ритма. В этом случае функция третьей группы состоит в сокращении цикла активации интернейронов вентральной фазы и одновременном возбуждении интернейронов дорсальной фазы, в результате чего время цикла сокращается, так что возможны более быстрые частоты.Хотя детали проводимости отдельных ячеек для этого CPG неизвестны, с помощью блокировки передатчика было показано, что все они обладают свойствами эндогенного всплеска, представленными тильдами на рисунке. Таким образом, эта схема представляет третью категорию структуры CPG.
— В первом случае разрыв сердечного ганглия был полностью результатом эндогенных токов.
— Во втором случае, Tritonia , эндогенно разрывающиеся нейроны не были обнаружены, и всплески были эмерджентным свойством сети.
— В Clione мы видим, что механизм взрыва принимает гибридную структуру с клеточными и сетевыми свойствами, вносящими вклад в ритмогенную функцию и функцию формирования паттерна.
Эта тема широко копируется другими CPG беспозвоночных.
Плавательный CPG в Clione limacine использует сочетание в основном тормозных синапсов (точек) и внутренних механизмов генерации всплесков. Резисторы электрические сопрягающие. Треугольник, возбуждающий химический синапс.
17.
lymnaea — трехфазный гибридный паттернКогда мы переходим к рассмотрению CPG, которые производят более двух фаз активности, уровень сложности и анализа задействованных механизмов может резко возрасти. Например, у прудовой улитки Lymnaea кормовой CPG производит трехфазный ритм, который контролирует фазы вытягивания, скрежета и глотания в поведении устройства для кормления ().
Lymnaea кормление ЦПГ.Диаграмма, показывающая известные связи между SO, интернейроном модулирующего питания и различными интернейронами CPG. Обозначения как на предыдущих рисунках (подробности см. В тексте).
Очевидно, есть только три группы нейронов, составляющих CPG, хотя это основано в основном на наблюдении за тем, когда они срабатывают во время цикла питания, и фактически каждую из трех групп можно разделить.
CPG состоит из следующих нейронов:
— фаза растяжения: N1M и N1L;
— фаза рашпиля: N2d и N2v;
— фаза проглатывания: N3p и N3t.
Цикл питания активируется, когда хемосенсорные нейроны в губах активируются и запускают модуляторный нейрон, называемый медленным осциллятором (SO), и нейрон-транспортир N1M. Хотя первоначально считалось, что N1 являются эндогенными барстерами (Benjamin & Elliott, 1989), более поздние исследования культивируемых нейронов, по-видимому, предполагают, что N1M вместо этого обладает свойствами потенциала эндогенного плато, запускаемыми деполяризацией от входа SO и возбуждением от N1L (Straub et al. .2002). Механизм, производящий последовательность кормления, следующий:
— Когда срабатывают N1, они сначала подавляют, а затем возбуждают N2v, что запускает потенциалы плато в N2v и N2d, поскольку они электрически связаны друг с другом. Этот тип двойного тормозно-возбуждающего действия является другой формой синаптического взаимодействия, которое довольно часто встречается в синапсах беспозвоночных.
— Активация N2 завершает потенциалы плато в N1 и SO, поскольку они связаны с реципрокными тормозными синапсами.Потенциал плато N2v, по-видимому, завершается спонтанно, и когда это происходит, он освобождает N3t и N3p от ингибирования.
— Поскольку N3t имеет большой эндогенный ток PIR, он сильно срабатывает и рекрутирует N3p через электротонические связи с глотательными мотонейронами. Ингибирование со стороны N3 к N1 задерживает их восстановление от ингибирования N2, и когда N3 останавливаются, может начаться новый цикл.
Таким образом, хотя временные последовательности срабатывания питающего CPG могут быть более или менее описаны, многие детали реальных задействованных механизмов не ясны.Происхождение ритма, по-видимому, не связано ни с одной особенностью синаптической организации, за исключением, возможно, реципрокного торможения. Активация глотающих интернейронов — это просто освобождение тонически активируемых клеток от торможения и включение PIR для усиления всплесков. Таким образом, этот контур представляет собой паттерн, который действительно «возникает» из сети, ее синаптических свойств и двух очень важных клеточных явлений — плато и PIR.
18. Сердце пиявки cpg — многофазный многосегментный гибридный генератор
Еще более сложная схема обнаружена между интернейронами, образующими CPG сердца пиявки ().Как и наша собственная сердечная мышца, сердечная мышца пиявки имеет свой собственный ритм, то есть миогенный, но для нормального функционирования требуется синхронизированная и структурированная нейронная активность. Мышца окружает две продольные сердечные трубки, которые иннервируются сегментарными ганглиями на большей части длины животного. Вместо того чтобы сокращаться синхронно, как сердце ракообразных, сердечная трубка с каждой стороны переключается назад и вперед каждые 20–50 циклов из перистальтического режима в синхронный режим. Задача CPG — координировать все эти действия.
Нейронная сеть сердцебиения пиявки. Цифры представляют сегменты, в которых расположены тела клеток HN, т.е. есть левый и правый 1, 2 и т. Д. Символы, как указано ранее.
Используются два типа нейронов; мотонейроны (HE), которые захватывают сердечную мышцу, но не играют роли во времени, и интернейроны (HN), которые составляют CPG. Время определяется двумя парами HN в ганглиях 3 и 4, которые связаны реципрокным торможением. Как мы видели ранее, эта фундаментальная схема может производить чередующиеся всплески, но, как мы также видели, этот механизм можно сделать более надежным и регулярным, если нейроны также являются собственными барстерами, как в этом случае (Цимбалюк и др. .2002). Две пары нейронов в первых двух ганглиях (HN1 и HN2) образуют взаимные тормозящие связи с HN3 и HN4 с каждой стороны, и вместе все четыре пары составляют временную сеть для всей системы. Сразу должно быть очевидно, что попытка определить выходной сигнал цепи непроста и еще более усложняется из-за нейронов HN в пятом-седьмом ганглиях, которые составляют « коммутационную сеть », которая контролирует, какая сердечная трубка сокращается в перистальтическая волна, которая сужается равномерно.Выход трех-седьмого ганглиев подавляет тонически активируемые нейроны HE таким образом, чтобы это можно было осуществить. Эксперименты по фиксации напряжения показали, что токи, лежащие в основе всплеска, состоят из быстрого I Na для пиков, двух низкопороговых I Ca с, один с быстрым, а другой с медленным временем инактивации, I A , постоянный и задержанный ток выпрямителя, I H , I Na-P и смешанный ток Na + / K + (Кристан и др. .2005).
Исключительно тормозящие взаимодействия между временными интернейронами опосредуются этими токами. Градиентный ингибирующий компонент опосредуется низкопороговыми токами Ca ++ (Angstadt & Calabrese, 1991) и спайк-опосредованным компонентом, переносимым высокопороговым током Ca ++ (Иванов и Калабрез, 2000). Поскольку спайковая передача продолжается во время всплеска, а токи с низким порогом инактивируются, исследования моделирования показали, что реципрокное торможение использует как ускользание, так и освобождение (Rinzel & Ermentrout 1989) для поддержания всплеска.Ускользание происходит из-за медленной активации I h и высвобождения из-за медленной инактивации медленно инактивирующегося I Ca в разрушающемся нейроне. Исследования моделирования также показали, что I h может играть ключевую роль в регулировании периода цикла с помощью отрицательной обратной связи. Все, что привело к более длительному периоду цикла, увеличивает I h , таким образом сокращая период, а все, что сокращает период, делало наоборот.
Интернейроны HN в ганглиях 1 и 2 играют интересную координирующую роль для временной сети. Они не активируют двигательные нейроны, но вместо этого имеют свои интегративные компоненты в третьем и четвертом ганглиях, где они образуют взаимные ингибирующие связи с HN3 и HN4. Это позволяет им соединять первичные генераторы на каждой стороне вместе, поскольку в остальном они независимы.
Три другие пары нейронов, HN5 – HN7, являются частью CPG и также весьма интересны тем, что HN5 может действовать как переключатель двух метастабильных состояний сердечных трубок, в то время как HN6 и HN7 являются премоторными и получают двустороннее ингибирование. вход от обоих нейронов HN5.Хотя точный механизм неизвестен, каждый HN5 переключается из активного в полностью беззвучное состояние, что приводит к чередующемуся перистальтическому или синхронизированному поведению сердечных трубок.
19.
аплизия кормление — многофазное переключениеМы видели, что простым переключением состояния активности в одном нейроне CPG пиявки можно создать два отдельных поведения. В пиявке еще не определено, как происходит это переключение, за исключением того, что это, вероятно, связано с входом, внешним для схемы CPG.Несколько более сложную форму переключения поведения можно найти в поведении кормления Aplysia (). В течение некоторого времени было известно, что поведение можно разделить, по крайней мере, на три функционально различных формы — кусание, глотание и отторжение (Купферманн, 1974). Такое поведение может быть вызвано стимуляцией одного из двух нейронов более высокого порядка, CBI-2 или CBI-4 (Jing et al , 2004). Основное ядро CPG состоит из двух нейронов, B63 и B64, связанных между собой реципрокными тормозными синапсами (Jing et al .2004 г.). В зависимости от того, какие другие нейроны B40, B30 или B20 (все они возбуждают B8, чем ближе двигательный нейрон) задействованы, будет производиться один из трех типов поведения. Если CBI-2 стимулируется, а B63 и B40 активируются, возникает укус. Если CBI-4 стимулируется, активируются B63 и B30, и происходит глотание. И если стимулировать и CBI-2, и CBI-4, B63 и B20 сработают, и последует поведение, подобное отторжению. Модель стимуляции может «закодировать» так называемые поведенческие модули (B20, B30 и B40) для получения совершенно другого поведения с использованием одних и тех же групп мышц, т.е.е. те, которые контролируют растяжение, втягивание и закрытие радулы. По сути, есть только три фазы активности, и именно относительное количество времени, затрачиваемого на каждую фазу, определяет, какое поведение будет производиться.
Цепь питания CPG Aplysia способна кодировать три отдельных модуля, зависящих от поведения. Все символы как описано ранее. Нейроны более высокого порядка (не показаны) могут производить различное циклическое поведение в зависимости от того, какие интернейроны CPG получают возбуждающий сигнал.
20. Стоматогастральный ганглий — два ритма с 11 фазами
Два CPG в стоматогастральном ганглии ракообразных, возможно, являются наиболее полно описанными доступными нервными цепями () и являются отличным примером того, как анализ малых систем способствовал развитию исследование ЦНС позвоночных. В ганглии присутствуют два CPG: пилорический и желудочный. Привратник контролирует работу фильтрующего устройства в задней части желудка и желудка, который контролирует набор из трех «зубцов» в желудочной мельнице.В отличие от мышц стенки сердца пиявки, мышцы имеют поперечно-полосатую форму и требуют определенных сигналов от ЦНС для сокращения в правильной последовательности. Поведение как таковое , вероятно, представляет интерес не более чем для горстки зоологов по всему миру. Их полезность заключается в основном в том, что они обладают исключительно благоприятными экспериментальными характеристиками. Пилорическая система состоит из 14 нейронов, которые связаны тормозными и электротоническими синапсами в цепь, топология которой известна уже более 30 лет (Maynard & Selverston 1975).Все нейроны являются условными барстерами (Nagy & Miller 1987; Bal et al , 1988), то есть они обладают внутренними свойствами взрыва, которые проявляются при воздействии нейромодуляторов, которые обычно присутствуют. Это означает, что систему, которая производит пятифазный двигательный ритм с частотой около 2 Гц, можно рассматривать как сеть связанных осцилляторов, ритм которых определяется внутренними свойствами нейронов и чей пространственно-временной паттерн является возникающим свойством сети. .В отличие от некоторых из предыдущих примеров, пилорические нейроны не только отвечают за ритмический паттерн, но, за исключением одного интернейрона, также действуют как мотонейроны пилорической мускулатуры.
( a ) пилорический и ( b ) желудочный CPG контуры, которые составляют стоматогастральную нервную систему омара. Символы, как описано ранее, за исключением диодов, обозначающих выпрямительные электротонические соединения. Прямоугольники, показанные на некоторых синаптических связях желудка, представляют собой линии задержки между спайками в пресинаптических нейронах и постсинаптической возбуждающей реакцией.
CPG желудка состоит из 11 нейронов, один из которых является интернейроном, а остальные — двигательными нейронами, посылающими аксоны в мускулы желудка, а также являющиеся частью CPG. Обратите внимание, что в этой системе пилорические и желудочные клетки похожи, то есть большинство нейронов CPG играют двойную роль: ингибирующую в ганглии и возбуждающую на периферии. Общий ритм намного медленнее, чем ритм привратника, около 0,1 Гц in vitro . Некоторые из нейронов желудка являются внутренними бластерами, в то время как другие активируются тонически, когда они изолированы.Сложный паттерн синаптических связей, а также свойства отдельных нейронов способствуют формированию шестифазного двигательного паттерна. Хотя эти две цепи контролируют разные части мускулатуры желудка, они связаны между собой синаптически связями внутри ганглия и петлями обратной связи от нейронов с функцией эффективного копирования, встроенной в каждую цепь CPG, которая модулирует клетки в парных комиссуральных ганглиях, окружающих пищевод. Эти нейроны обеспечивают структурированное возбуждение как желудочного, так и пилорического контуров.Почему подключены две цепи, каждая с разной частотой, неизвестно. Обе схемы используют многие из уже обсуждавшихся клеточных и синаптических функций. Кроме того, оба они сильно зависят от сенсорной обратной связи и командных волокон. Однако здесь я хочу рассматривать цепи как изолированные, но связанные с более передними парными комиссуральными ганглиями. В таких условиях оба CPG создают устойчивые и регулярные канонические шаблоны пакетной передачи. Таким образом, они составляют основу для дальнейших исследований, касающихся нейромодуляции, сенсорного ввода и т. Д., но без полного описания базовой системы было бы трудно проанализировать роль этих других входных данных.
Частота пилорического ритма определяется самым быстрым из разрывающихся нейронов, AB, который благодаря своим сильным электротоническим связям с двумя PD, образует единицу кардиостимуляции для всего ритма. Паттерн формируется довольно просто путем одновременного подавления всех других нейронов, особенно LP и восьми нейронов PY. LP-нейрон сначала ускользает от подавления, а затем PY, образуя таким образом базовый трехфазный паттерн, который производит насосное действие в пилорической области желудка.Механизмы, с помощью которых достигается фазировка LP и PY, иллюстрируют, как конкретные проводимости (например, сильные различия в величине их A-токов) могут быть эффективно использованы в процессе формирования паттерна. Несмотря на то, что AB и PD используют разные передатчики, их синаптические эффекты на LP и PY одинаковы (Rabbah & Nadim 2007). Однако чем больше размер IPSP, тем раньше начинается фаза пакета LP, что согласуется с наличием I H .Этот ток заметен в нейроне LP и, как было показано, ответственен за продвижение фазы всплеска LP после гиперполяризации (Harris-Warrick et al . 1995). С другой стороны, увеличение размера IPSP в клетках PY, по-видимому, задерживает фазу всплеска в продолжающемся ритме, предполагая, что повышенная гиперполяризация устраняет инактивацию I A , что приводит к его большей экспрессии, когда клетка деполяризует. Вместе эти два тока могут объяснить разницу во времени восстановления после ингибирования AB / PD.
Два других пилорических нейрона, которые имеют менее четко определенные действия, — это ВД и IC. Оба они также ингибируются группой PD-AB, и время их всплеска определяется их связями с другими нейронами в CPG. Если мы включим эти два нейрона, CPG привратника производит пятифазный ритм.
В желудочном мельнице CPG также используется смесь внутренних разрывов и синаптических связей для создания шестифазного ритма. В мельнице желудка есть три кальцинированных косточки, которые действуют как зубы и открываются и закрываются, как при жевании (Heinzel 1988).Два боковых зубца контролируются нейронами LG, MG и LPG, а один медиальный зубец контролируется нейронами DG, AM и GM. Одиночный интернейрон, Int 1, является общим для каждого подмножества мотонейронов медиальных и боковых зубов. GM и LPG срабатывают тонически, когда мельница не работает, таким образом удерживая боковые зубы в открытом положении, а средний зуб вперед и в сторону, так что пищу можно втиснуть в желудочную мельницу из того места, где она хранится в сердце. мешок (для этого поведения в других ганглиях есть отдельный CPG).Образец жевания состоит из 3-х секундных пачек с частотой около 0,1 Гц. LG и MG срабатывают немного в противофазе, вызывая закрытие боковых зубов с последующим восстановлением медиального зуба нейронами DG и AM. Когда пища удерживается закрытыми боковыми зубами, четыре нейрона GM активируются, натягивая зазубренную поверхность медиального зуба над пищей. Затем этот цикл повторяется. Общая координация обоих подмножеств происходит из-за Int 1, который уносит спонтанные всплески в DG и AM, одновременно подавляя тоническую активность GM.Int 1 сначала ингибирует, а затем возбуждает нейроны LG и MG (Selverston et al , 2009), и оба они ингибируют LPG.
Схема каждого подмножества совершенно разная. Подмножество медиальных зубцов имеет слабые петли обратной связи и, по-видимому, представляет собой почти чистую систему прямой связи, то есть отсроченное возбуждение от Int 1 к паре DG / AM и одновременное быстрое ингибирование четырех нейронов GM. Подмножество боковых зубов, однако, состоит из двух реципрокных тормозных петель между Int 1 и парой LG / MG и между парой LG / MG и LPG.Эти контуры управления с обратной связью могут также оказывать некоторый контроль обратно на подмножество медиальных зубов через Int 1 и тормозящий синапс от MG к DG. Третий набор взаимно-тормозящих связей существует между MG и LG, которые также связаны электронной связью. Этот набор соединений, по-видимому, отвечает за небольшую разность фаз между LG и MG.
Другой набор соединений присутствует для синхронизации активности пилорической и желудочной областей мельниц (Mulloney 1977).Не сразу понятно, почему необходимы прямые и непрямые связи между двумя CPG, но можно предположить, что, поскольку желудочная мельница опорожняется непосредственно в привратник, синхронизация двух ритмов может иметь некоторую пользу. Однако с теоретической точки зрения тот факт, что они связаны, обеспечивает экспериментально управляемую систему для изучения того, как могут взаимодействовать генераторы с разными частотами — явление, широко распространенное в мозге.
Эти примеры малых сетей не являются исчерпывающими, но, тем не менее, они иллюстрируют текущее состояние анализа малых схем.О каждом из них известно гораздо больше, чем я могу здесь подробно остановиться. Тем не менее, мы можем, прежде всего, увидеть, что все они имеют много одинаковых элементарных строительных блоков, но каждый собран уникальным способом для выполнения уникальной задачи. Одно из заблуждений, которое существует для анализа нейронных цепей, состоит в том, что редукционистское описание компонентов, список частей, приведет к пониманию работы системы в целом (Dudai 2004). Изучение простых систем на самом деле может дать очень хороший список деталей, но понимание того, как они используются для вычисления двигательной схемы, т.е.е. какой алгоритм используется, не всегда понятно. Моделирование небольших систем может, по крайней мере, вычислить, как многие нелинейные взаимодействия приводят к правильному шаблону, и начать отвечать на вопросы о частоте, длине пакета и других параметрах, которые являются результатом связности цепей и свойств сотовой связи. По крайней мере, для моторных систем связь между ЦНС и нервно-мышечным растением если не прямая, то легко доступна. Сравните это с тем, что сенсорные рецепторные системы должны представлять высшим центрам обработки.Каким образом кодируется, связывается и вычисляется общий паттерн нейронной активности, используемый для представления объекта в поле зрения, неизвестно. Экспериментальный факт, заключающийся в том, что во время приобретения сенсорного восприятия можно получить лишь небольшие образцы этой деятельности, и что знание задействованных схем минимально, тем не менее, не препятствовал моделированию сложных сенсорных систем.
Все системы, которые я обсуждал, можно понять на фундаментальном уровне с точки зрения взаимодействия между нейронами.Достижение такого уровня анализа было бы огромным достижением для микросхемы мозга. Большинство систем, которые я обсуждал, были смоделированы, и модели способны достичь следующего уровня понимания, способности предсказывать исход возмущений. В некоторых случаях одиночные нейроны были удалены из схемы и заменены электронными нейронами, которые способны удовлетворительно восстанавливать паттерн. Это на самом деле представляет собой понимание системы на высоком уровне. Можно ли будет пойти еще глубже, т.е.е. найти набор упрощенных уравнений, которые могут генерировать пространственно-временные ряды для нейронов обобщенного CPG в различных экспериментальных условиях, таких как уравнения Ходжкина – Хаксли для потенциала действия? Возможно нет. Взаимодействия нескольких проводимостей, лежащих в основе потенциала действия, намного менее сложны, чем многие проводимости, которые действуют во время активности CPG.
21. Каким образом реорганизация функциональной цепи нейромодуляторами влияет на анализ?
Цепи беспозвоночных, которые я описал, находятся в их наиболее элементарной форме.В некоторых случаях присутствие нейромодуляторов или аналогов нейротрансмиттеров необходимо для CPG для создания надежных фиктивных паттернов. Эти агенты либо инициируют разрыв отдельных ячеек, либо действуют глобально на всю схему. При этом степень, в которой они изменили нормальный выход CPG, может быть определена путем сравнения параметров «фиктивного» паттерна in vitro с паттерном, наблюдаемым у интактного животного. В целом закономерности сопоставимы, за исключением повышенной вариабельности, обычно наблюдаемой in vivo и , которая возникает в результате сенсорной обратной связи.Некоторые экзогенно применяемые нейромодулирующие вещества могут существенно изменить структуру CPG стабильно надежным образом. Мы знаем, что действие как внутренней, так и внешней модуляции состоит в функциональном изменении связности CPG путем изменения силы синапсов, а также в изменении биофизических свойств отдельных клеток (Harris-Warrick 1988). Иммуногистохимия показала, что эти вещества присутствуют внутри или в непосредственной близости от завода CPG (Marder 1989). Менее понятны механизмы, контролирующие высвобождение этих модуляторов, или даже то, действительно ли они используются животным во время его нормальной деятельности.Можно привести веские доводы в пользу того, что такие маленькие системы «чрезмерно модулируются», но пока мы не узнаем больше о том, как они высвобождаются у интактных животных, мы можем только строить догадки. Поскольку действия нейромодуляторов могут фундаментально изменять пространственно-временные паттерны и, следовательно, поведение, они, очевидно, играют важную роль в попытке понять механизмы CPG. Было получено много информации о том, как нейромодуляторы функционируют на клеточном уровне, и эта база данных была применена к идентифицируемым нейронам в небольших системах с большим преимуществом.Например, если дофамин применяется к CPG привратника, каждый идентифицируемый нейрон в цепи изменяется, и могут быть определены важные параметры проводимости в каждой клетке (Harris-Warrick et al . 1998). I Значение в AB, IC, LP и PY уменьшается, но в PD оно возрастает. I Ca при PD и VD снижается, но в клетках IC, LP и PY он повышается и т.д. 2002).Таким образом, пути G-белка для действия этих веществ должны быть разными с точки зрения рецепторов и каскадов вторичных мессенджеров. Это было напрямую продемонстрировано методом, который позволяет визуализировать изменения в концентрации c-AMP в индивидуально идентифицированных пилорических нейронах (Hempel et al . 1996). Это также делает маловероятным то, что отдельные нейроны могут использовать разные коэффициенты проводимости для достижения эквивалентных биофизических свойств. Если бы это было правдой, каждый нейромодулятор оказывал бы различное воздействие на каждую клетку, и тип паттерна, связанный с конкретным модулятором, был бы различным.Это не было показано путем избирательного блокирования I A в одних и тех же идентифицированных нейронах, взятых от многих разных животных. Если количество I A изменялось, то только блокирование этого канала привело бы к различным моделям пакетов, но на самом деле они не показывают статистической разницы (Nowotny et al . 2007).
Работа со стоматогастральным ганглием показала, что эффекты нейромодуляторов на основные схемы существенны, эффективно изменяя схему и приводя к генерации различных паттернов (Dickinson & Moulins 1992).Большая часть этой работы была сделана путем экзогенного применения нейромодуляторов или стимуляции нервов, которые, как известно, содержат нейромодулирующие вещества. In vitro препараты обычно использовались для определения точных локусов изменений в синапсах и нейронах.
Хотя точно не известно, сколько нейромодуляторов на самом деле используется у свободно ведущих животных, очевидно, что их способность радикально изменять свойства цепи означает, что подробные знания анатомии цепи не имеют большого значения для определения функциональных механизмов. .Схема «перестраивается» не в анатомическом смысле, а в основном за счет ослабления или усиления синаптических связей. Если синапс настолько слаб, он больше не передает информацию от одной клетки к другой; он по существу исчезает функционально, но не анатомически. Стоматогастральный ганглий, содержащий всего около 30 нейронов, имеет порядка одного миллиона синаптических контактов в своем нейропиле, поэтому вполне вероятно, что каждый функциональный синапс анатомически представлен сотнями дискретных анатомических контактов.Также было показано, что так называемые молчащие синапсы анатомически не отличаются от нормально функционирующих (Atwood & Wojtowicz 1999). Еще неизвестно, будут ли доступны четкие функционально-анатомические исследования идентифицированных синапсов в головном мозге и когда будут доступны аналогичные наблюдения. Но при интерпретации огромной базы данных, которая появится в результате таких амбициозных анатомических исследований, которые либо запланированы, либо уже проводятся и которые рекламируются как путь к разгадке мозговых цепей, функциональные исследования должны быть взаимодополняющими и иметь равную важность, а не предлагаться только в качестве запоздалой мысли. .
22. Малые системы и понимание крупномасштабных сетей
Маленькие сети беспозвоночных обладают очевидными экспериментальными преимуществами, которые позволяют проводить глубокий анализ, который был бы невозможен в мозгу. Перенести то, что было изучено на клеточном уровне, в более сложные системы относительно просто. Проводимость отдельных клеток и такие явления, как плато или PIR, вероятно, будут одинаковыми как в малых, так и в больших системах, и многое из того, что первоначально было обнаружено на клеточном уровне в малых системах, было полезно для исследования мозга позвоночных.В то время как рабочие схемы были полностью или почти полностью описаны для многих беспозвоночных, такие схемы не были описаны у позвоночных. Нам известна вычислительная цель CPG беспозвоночных, а также CPG позвоночных. Но мы не можем сказать, что вычислительные алгоритмы одинаковы, потому что мы не знаем, что это такое в любом случае. Мы можем лучше моделировать небольшие системы, потому что знаем больше о межъячейковой связности и свойствах отдельных ячеек и синапсов.Но, несмотря на отсутствие деталей CPG позвоночных, все еще делается много попыток смоделировать их на основе статистической выборки данных. Вопрос в том, что, поскольку мы должны с чего-то начинать, могут ли крупномасштабные модели предоставить базы данных, которые можно было бы расширять по мере того, как мы получаем больше информации? Справедливо спросить, если необходимо сделать предположения практически обо всех параметрах сложной цепи CPG, какова объяснительная ценность модели, даже если она может воспроизвести некоторые аспекты выходных данных CPG? Во многих крупномасштабных моделях нейронные свойства обычно схожи, и синапсы моделируются как возбуждающие или тормозящие без дальнейшей проработки.Однако наиболее вопиющими являются предположения о возможности подключения, которые полностью сфабрикованы. Аргумент в пользу такого подхода мог бы быть, если бы все типы синапсов и клеток были эквивалентны биофизически, а их синаптические связи были плохо определены. Даже в этих обстоятельствах неясно, может ли модель клеточного взаимодействия привести к моделированию макроскопического поведения. Эмерджентное поведение сетей, которые имеют единые правила, управляющие взаимодействиями между элементами, может вызывать удивительное поведение, которое в некоторых случаях невозможно формально рассчитать (Binder 2009).Если это так для однородных систем, как можно было бы разработать формальные алгоритмы для сетей, в которых не только каждый элемент или конечная группа элементов различны, но и правила, управляющие их взаимодействием, также различны и даже зависят от времени.
23. Некоторые комментарии по использованию компьютерного моделирования
В любой системе с тысячами движущихся частей словесное описание поведения системы во времени невозможно. Моделирование таких систем — более строгий способ объяснить работу взаимодействий.Но важно иметь в виду, что модель — это всего лишь репрезентации биологической системы. Насколько точно модель дублирует биологическую систему, зависит от того, какие параметры включены в модель и насколько точны значения параметров. Есть много дополнительных вопросов, которые возникают при построении математической модели, которая может быть реализована с помощью компьютера, включая уровень и структурную точность (Webb 2001). Модели, даже с неадекватными данными и грубым разрешением, могут имитировать работу схемы.Но это вовсе не означает, что биологическая система вычисляет именно так, то есть компьютерное моделирование не может имитировать биологию без включения биологических данных. Следует с особой осторожностью относиться к принятию за биологический факт результатов компьютерного анализа, основанного на воображаемых данных. Более того, у редукционизма есть четкие пределы. Просто невозможно полностью понять, как работает небольшая схема, на основе наблюдений и интуиции, даже если все параметры известны и им присвоены значения.Под пониманием мы можем просто иметь в виду способность прогнозировать выход CPG с точки зрения всех измеримых величин после определенного входа или возмущения. Я считаю, что мы близки к тому, чтобы сделать это сейчас для многих небольших систем, которые я описал как с помощью вычислений, так и с помощью простых словесных описаний. Но как эта возможность масштабируется до очень больших систем без необходимости делать предположения о параметрах, недоступных в настоящее время экспериментально, или о возможности их получения в будущем? Некоторые предположения могут быть основаны на статистической выборке, поэтому они не могут быть полностью определены интуитивно.Но системы выборки неизвестной степени неоднородности не могут дать надежных результатов. Отбор 100 корковых интернейронов обеспечит средний уровень различной проводимости, но стандартное отклонение будет очень большим. Это означает, что мы не можем использовать в модели 100 модельных нейронов с одинаковыми биофизическими свойствами, потому что на самом деле все эти параметры могут варьироваться в широком диапазоне. Что может оказаться гораздо более сложной проблемой для моделирования больших систем, так это невозможность проверить смоделированные входные и выходные паттерны с экспериментальными данными.В случае CPG позвоночных должно быть возможно провести некоторые значимые сравнительные исследования между реальными и смоделированными паттернами моторной отдачи (Grillner et al .2007). Однако я не знаю, чтобы подобные сравнения можно было провести для немоторных областей мозга.
Ценность работы с беспозвоночными для тех, кто изучает мозг, заключается в том, чтобы показать, что каждый хорошо изученный CPG использует по существу одни и те же доступные строительные блоки для построения идиосинкразических цепей, которые развивались вместе с остальной частью животного.По крайней мере, это дает реальные знания, которые могут быть перенесены в большие системы с точки зрения того, какие комбинации параметров оказались эффективными для конкретных задач. Но до реалистичного детального анализа мозговых цепей еще далеко. Знания, полученные в результате анализа CPG беспозвоночных, могут оказаться более полезными при проектировании роботов, чем в качестве шаблона для мозга. Роботы, которые могли бы имитировать передвижение беспозвоночных и построенные на основе биологических принципов, были бы достижимой целью, и их уже создают.
24. Выводы
Очевидно, что экспериментальные данные, полученные из небольших цепей CPG, привели к уровню понимания, сильно отличающемуся от того, чего мы можем ожидать от цепей мозга. Поскольку в ряде случаев мы знаем инфраструктуру достаточно полно, можно объяснить на словах, как эти системы работают в их простейшей конфигурации, то есть без каких-либо дополнительных входных данных, чем достаточно для создания их основного ритмического паттерна. Кроме того, мы можем использовать эту информацию для создания математических моделей, которые при моделировании отражают не только особенности основного препарата, но и реакцию на возмущения, вызванные экспериментально или естественным путем.Во многих случаях модели обеспечивают более глубокое понимание, которое мы изначально искали. Анализ нескольких небольших цепей показал, что существует не так много правил эволюции цепей и что все цепи, исследованные до сих пор, используют различные комбинации клеточных и синаптических свойств для построения индивидуализированных цепей, которые параллельны эволюционирующей нервно-мышечной системе, уникальной для каждого животного. . Как может быть иначе? В то время как дальнейший прогресс в изучении малых цепей будет происходить с использованием стандартных нейрофизиологических методов, он может сыграть большую роль в качестве испытательного стенда для новых методов, которые можно будет легче применить к более крупным системам.Но дальнейшее описание новых цепей беспозвоночных будет представлять интерес только для сравнительных исследований, которые ценны сами по себе, но продемонстрируют почти бесконечное сочетание компонентов CPG. Тем не менее, должно быть ясно, что основные строительные блоки малых систем такие же, как и для больших систем, и на более низких иерархических уровнях информация о механизмах может передаваться и передавалась с пользой.
Одно из определений понимания чего-либо состоит в том, что больше не нужно задавать больше вопросов.Мы приблизились к достижению этого состояния в том, что касается основных механизмов цепи CPG беспозвоночных. Хотя нам еще многое предстоит узнать о контроле CPG, остается мало вопросов, если они вообще задаются об их основных механизмах. Остается понять, как именно нейромодуляторы, сенсорная обратная связь и нисходящие команды влияют на канонические схемы. В результате для изучения предлагается несколько новых CPG беспозвоночных. Возможно, мы видели, как эра преследования беспозвоночных цепей приходит и уходит, и для того, чтобы сделать новые открытия, потребуются серьезные новые технологические усовершенствования.Прямо сейчас анализ дополнительных цепей с помощью существующих методов просто продемонстрировал бы огромное разнообразие цепей CPG в природе.
Благодарности
Исследование авторов поддержано грантом RO1 NS050945 Национальных институтов здравоохранения. Автор благодарит Аттилу Сюц за комментарии к рукописи.
Ссылки
- Альвинг Б. О. 1968 Спонтанная активность в сомах изолята Aplysia пейсмекерных нейронов.J. Gen. Physiol. 51, 29–45 (doi: 10.1085 / jgp.51.1.29) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Anderson P.1972Еще другое. Science 177, 393–396 (doi: 10.1126 / science.177.4047.393) [PubMed] [Google Scholar]
- Angstadt J., Calabrese R.1991 Кальциевые токи и ступенчатая синаптическая передача между сердечными нейронами у пиявки. J. Neurosci. 11, 746–759 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Аршавский Ю., Белоозерова Г., Орловский Г., Панчин Ю., Павлова Г.1985 Контроль передвижения морских моллюсков Clione limicana III. О происхождении ритмической активности. Exp. Brain Res. 58, 273–284 [PubMed] [Google Scholar]
- Аршавский Ю. И., 2003 г. Клеточные и сетевые свойства в функционировании нервной системы от генераторов центральных паттернов до познания. Brain Res. Rev. 41, 229–267 (doi: 10.1016 / S0165-0173 (02) 00249-7) [PubMed] [Google Scholar]
- Этвуд Х., Войтович Дж. 1999 г. Тихие синапсы в нейронной пластичности: современные доказательства.Learning Memory 6, 542–571 (doi: 10.1101 / lm.6.6.542) [PubMed] [Google Scholar]
- Бал Т., Надь Ф., Мулен М., 1988 Генератор центрального паттерна пилорического отдела у ракообразных: набор условных нейрональные осцилляторы. J. Comp. Physiol. A 163, 715–727 (doi: 10.1007 / BF00604049) [Google Scholar]
- Бенджамин П., Эллиотт C.1989 Генератор питания улитки: центральный генератор паттернов и его управление с помощью модулирующих интернейронов. В «Нейронные и клеточные осцилляторы» (ред. Джеклет Дж. У.), стр. 173–214, Нью-Йорк и Базель: Марсель Деккер [Google Scholar]
- Биндер П.2009 На грани редукционизма. Nature 459, 332–334 (doi: 10.1038 / 459332a) [PubMed] [Google Scholar]
- Калабрезе Р. Л., Де Шуттер Э. 1992. Сети, генерирующие двигательные паттерны у беспозвоночных: моделирование нашего пути к пониманию. Trends Neurosci. 15, 439–446 (DOI: 10.1016 / 0166-2236 (92)-U) [PubMed] [Google Scholar]
- Карпентер Д. О. 1973 Ионные механизмы и модели эндогенного разряда нейронов аплизии . В нейробиологии беспозвоночных: механизмы регуляции ритма (под ред.Salanki J.), pp. 35–58 Budapest, Hungary: Academiai Kiado [Google Scholar]
- Clemens S., Katz P. S.2003 Передача сигналов G-белка в нейронной сети необходима для производства ритмических двигательных паттернов. J. Neurophysiol. 89, 762–772 (doi: 10.1152 / jn.00765.2002) [PubMed] [Google Scholar]
- Cooke I. M.2002 Надежная, гибкая стимуляция ритма и генерация паттернов с минимальным количеством клеток: сердечный ганглий ракообразных. Биол. Бык. 202, 108–136 (doi: 10.2307 / 1543649) [PubMed] [Google Scholar]
- Цымбалюк Г., Gaudry Q., Masino M., Calabrese R, 2002 Взрыв интернейронов сердца пиявки: клеточно-автономные и сетевые механизмы. J. Neurosci. 22, 10580–10592 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Delcomyn F.1980 Нейральные основы ритмического поведения животных. Science 210, 492–498 (doi: 10.1126 / science.7423199) [PubMed] [Google Scholar]
- Дикинсон П., Мулен М., 1992 Взаимодействия и комбинации между различными сетями в стоматогастральной нервной системе. В динамических биологических сетях (ред. Харрис-Уоррик Р., Мардер Э., Селверстон А., Мулинз М.), стр. 139–160 Кембридж, Массачусетс, Массачусетс: MIT Press [Google Scholar]
- Дудай Ю. 2004 Неврология: опасность того, что мы будем думать, что мы все это поняли. В «Новые науки о мозге: опасности и перспективы» (ред. Риз Д., Роуз С.), стр. 167–180 Кембридж, Великобритания: Cambridge University Press [Google Scholar]
- Получение с.1989 a Новые принципы, управляющие работой нейронных сетей. Анна. Rev. Neurosci. 12, 185–204 (DOI: 10.1146 / annurev.ne.12.030189.001153) [PubMed] [Google Scholar]
- Получение P.1989 b Сетевой осциллятор, лежащий в основе плавания в Tritonia . В Нейронные и клеточные осцилляторы, т. 2 (изд. Джеклет Дж. У.), стр. 215–236 Нью-Йорк, Нью-Йорк: Марсель Деккер [Google Scholar]
- Грилнер С., Козлов А., Дарио П., Стефанини К., Меннчиасси А., Лансер А., Helllgren Kotaleski J.2007 Моделирование двигательной системы позвоночных: формирование паттернов, управление и контроль ориентации тела. В вычислительной нейробиологии: теоретические сведения о функции мозга, т.165 (редакторы Дрю К. П. Т., Каласка Дж. Ф.), стр. 221–234 Амстердам, Нидерланды: Elsevier [PubMed] [Google Scholar]
- Гутман Г. А. и др. 2005 Международный фармакологический союз. LIII. Номенклатура и молекулярные отношения потенциалзависимых калиевых каналов. Pharmacol. Ред. 57, 473–508 (doi: 10.1124 / pr.57.4.10) [PubMed] [Google Scholar]
- Харрис-Уоррик Р. М. 1988 Химическая модуляция центральных генераторов образов. В нейронном контроле ритмических движений (ред. Коэн А. Х., Россиньоль С., Grillner S.), стр. 285–331 Нью-Йорк, Нью-Йорк: John Wiley & Sons [Google Scholar]
- Харрис-Уоррик Р. М., 2002 г. Чувствительные к напряжению ионные каналы в ритмических двигательных системах. Curr. Opin. Neurobiol. 12, 646–651 (doi: 10.1016 / S0959-4388 (02) 00377-X) [PubMed] [Google Scholar]
- Harris-Warrick RM, Coniglio LM, Barazangi N., Guckenheimer J., Gueron S.1995 Модуляция дофамина переходного калиевого тока вызывает фазовые сдвиги в сети центрального генератора рисунка. J. Neurosci. 15, 342–358 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Харрис-Уоррик Р., Джонсон Б., Пек Дж., Клоппенберг П. 1998. Распределенные эффекты модуляции дофамина в пилорической сети ракообразных. Анна. N.Y. Acad. Sci. 860, 155–167 (doi: 10.1111 / j.1749-6632.1998.tb09046.x) [PubMed] [Google Scholar]
- Heinzel H. G.1988 Активность желудочной мельницы у омара I. Спонтанные режимы жевания. J. Neurophysiol. 59, 528–550 (doi: 10.1152 / jn.00591.2005) [PubMed] [Google Scholar]
- Hempel CM, Vincent P., Adams SR, Tsien RY, Selverston AI 1996 Пространственно-временная динамика сигналов цАМФ в неповрежденной нервной цепи .Nature 384, 166–169 (doi: 10.1038 / 384166a0) [PubMed] [Google Scholar]
- Иванов А., Калабрезе Р. 2000 Внутриклеточная динамика Ca 2+ при спонтанной и вызванной активности интернейронов сердца пиявки. Низкопороговые токи Са и ступенчатая синаптическая передача. J. Neurosci. 20, 4930–4943 [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Джинг Дж., Кроппер Э., Гурвиц И., Вайс К. 2004. Построение движения с помощью модулей, зависящих от поведения, и модулей, независимых от поведения. J. Neurosci.24, 6315–6325 (doi: 10.1523 / JNEUROSCI.0965-04.2004) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Качмарек Л., Левитан И. 1987 Нейромодуляция Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press [Google Scholar]
- Кац П. (ред.) 1999 Помимо нейротрансмиссии Оксфорд, Великобритания: Oxford University Press [Google Scholar]
- Кац П.С., Сакураи А., Клеменс С., Дэвис Д. 2004. Период цикла сетевого осциллятора не зависит от мембранного потенциала и пиков. активность в отдельных нейронах центрального генератора паттернов.J. Neurophysiol. 96, 309–326 (DOI: 10.1152 / jn.00864.2003) [PubMed] [Google Scholar]
- Кристан В., Калабрезе Р., Фризен В. 2005 Нейрональный контроль поведения пиявки. Прогр. Neurobiol. 76, 279–327 (doi: 10.1016 / j.pneurobio.2005.09.004) [PubMed] [Google Scholar]
- Купферманн I.1974 Кормление в Aplysia : простая система для изучения мотивации. Behav. Биол. 10, 1–26 (doi: 10.1016 / S0091-6773 (74)-7) [PubMed] [Google Scholar]
- Marder E.1989 Модуляция нейронных сетей.В «Нейронные механизмы поведения» (ред. Эрбер Дж., Мензель Р., Пфлюгер Х.-Дж., Тодт Д.), стр. 55–60, Штутгарт, Германия: Георг Тим Верлаг [Google Scholar]
- Marder E.1998 Из биофизики моделям сетевой функции. Анна. Преподобный Нероши. 21, 25–45 (doi: 10.1146 / annurev.neuro.21.1.25) [PubMed] [Google Scholar]
- Markram H.2006 Проект голубого мозга. Nat. Rev. Neurosci. 7, 154–160 (doi: 10.1038 / nrn1848) [PubMed] [Google Scholar]
- Мейнард Д. М., Селверстон А. I, 1975 г. Организация стоматогастрального ганглия шиповатого омара.IV. Пилорическая система. J. Comp. Physiol. 100, 161–182 (doi: 10.1007 / BF00613967) [Google Scholar]
- Mulloney B.1977 Организация стоматогастрального ганглия колючего лобстера. V. Координация желудочной и пилорической систем. J. Comp. Physiol. 122, 227–240 (doi: 10.1007 / BF00611892) [Google Scholar]
- Надь Ф., Миллер Дж. P.1987 Генерация пилорического паттерна в Panulirus interruptus прекращается блокадой активности через стоматогастральный нерв. В Стоматогастральная система ракообразных (под ред. Селверстона А.I., Moulins M.), стр. 136–139, Берлин, Германия: Springer [Google Scholar]
- Nowotny T., Szucs A., Levi R., Selverston A.2007 Модели, виляющие собакой. Neural Comp. 19, 1985–2003 (doi: 10.1162 / neco.2007.19.8.1985) [PubMed] [Google Scholar]
- Нусбаум М., Бинхаккер М., 2002 Подход малых систем к генерации двигательных паттернов. Nature 417, 343–350 (doi: 10.1038 / 417343a) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Rabbah P., Nadim F.2007 Четкая синаптическая динамика гетерогенных нейронов водителя ритма в колебательной сети.J. Neurophysiol. 97, 2239–2253 (doi: 10.1152 / jn.01161.2006) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Ринзель Дж., Эрментроут Г. Б., 1989 г. Анализ нервной возбудимости и колебаний. В «Методы нейронного моделирования» (ред. Кох К., Сегев И.), стр. 251–291 Кембридж, Массачусетс: MIT Press [Google Scholar]
- Satterlie R.1985 Взаимное ингибирование и постингибиторный отскок вызывают реверберацию в генераторе локомоторных паттернов. Science 229, 402–404 (doi: 10.1126 / science.229.4711.402) [PubMed] [Google Scholar]
- Селверстон А.I.1980 Понятны ли генераторы центральных паттернов? Behav. Brain Sci. 3, 535–571 (doi: 10.1017 / S0140525X00006580) [Google Scholar]
- Selverston A. I., Szucs A., Huerta R., Pinto R., Reyes M. 2009 Нейральные механизмы, лежащие в основе генерации моторного паттерна желудочного мельницы лобстера. Передний. Neural Circuits 3, 12 (doi: 10.3389 / neuro.04.012.2009) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Smith T. G., Barker J. L., Gainer H.1975 Требования к увеличению потенциальной активности кардиостимулятора в нейронах моллюсков.Nature 253, 450–452 (doi: 10.1038 / 253450a0) [PubMed] [Google Scholar]
- Smith J., Butera R., Koshiya N., Negro CD, Wilson C.2000 Генерация дыхательного ритма у новорожденных и взрослых млекопитающих: гибридно-кардиостимуляторно-сетевая модель. Респ. Physiol. 122, 131–147 (DOI: 10.1016 / S0034-5687 (00) 00155-9) [PubMed] [Google Scholar]
- Straub V., Staras K., Kemenes G., Benjamin P.2002 Эндогенные и сетевые свойства Lymnaea питает интернейроны центрального генератора образов. J. Neurophysiol.88, 1569–1583 [PubMed] [Google Scholar]
- Тазаки К., Кук И. М. 1986. Токи под напряжением, фиксирующие импульсные нейроны сердечного ганглия омара ( Homarus americanus ). J. Neurophysiol. 56, 1739–1762 [PubMed] [Google Scholar]
- Tazaki K., Cooke I. M.1990 Характеристика Са-тока, лежащего в основе формирования всплеска в моторнейронах сердечных ганглиев омара. J. Neurophysiol. 63, 370–384 [PubMed] [Google Scholar]
- Толедо-Родригес М., Манира А.Э., Валлен П., Свирскис Г., Хаунсгаард Дж. 2008. Сигнальные свойства клеток в микросхемах. Trends Neurosci. 28, 534–540 (doi: 10.1016 / j.tins.2005.08.001) [PubMed] [Google Scholar]
- Webb B.2001 Могут ли роботы создавать хорошие модели биологического поведения? Behav. Brain Sci. 24, 1033–1050 (doi: 10.1017 / S0140525X01000127) [PubMed] [Google Scholar]
- Уэлш Дж. Х., Мейнард Д. М. 1951 Электрическая активность простого ганглия. Fedr. Proc. 10, 145 [Google Scholar]
- Уилсон Д. М.1961 Центральная нервная система управления полетом саранчи.J. Exp. Биол. 38, 471–490 [Google Scholar]
- Юсте Р. 2008 Цепная нейробиология: путь вперед. Передний. Neurosci. 2, 6–9 (doi: 10.3389 / neuro.01.017.2008) [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
- Юсте Р., Маклин Дж., Смит Дж., Лансер А. 2005 г. Кора головного мозга как центральный генератор паттернов. Nat. Rev. Neurosci. 6, 477–483 (doi: 10.1038 / nrn1686) [PubMed] [Google Scholar]
Характеристики генераторов постоянного тока | electricaleasy.com
Обычно во внимание принимаются следующие три характеристики генераторов постоянного тока: (i) Характеристика разомкнутой цепи (О.C.C.), (ii) внутренняя или общая характеристика и (iii) внешняя характеристика. Эти характеристики генераторов постоянного тока поясняются ниже.1. Характеристика разомкнутой цепи (O.C.C.) (E
0 / I f ) Характеристика холостого хода также известна как магнитная характеристика или характеристика насыщения без нагрузки . Эта характеристика показывает соотношение между генерируемой ЭДС без нагрузки (E 0 ) и током возбуждения (I f ) при заданной фиксированной скорости.O.C.C. Кривая — это просто кривая намагничивания, она практически одинакова для всех типов генераторов. Данные для O.C.C. Кривая получена при работе генератора без нагрузки и поддержании постоянной скорости. Ток возбуждения постепенно увеличивается, и регистрируется соответствующее напряжение на клеммах. Схема подключения для получения O.C.C. кривая показана на рисунке ниже. Для генераторов с параллельным или последовательным возбуждением обмотка возбуждения отсоединяется от машины и подключается к внешнему источнику питания.Теперь из уравнения ЭДС генератора постоянного тока мы знаем, что Eg = kɸ. Следовательно, генерируемая ЭДС должна быть прямо пропорциональна потоку поля (и, следовательно, также прямо пропорциональна току поля). Однако, даже когда ток возбуждения равен нулю, генерируется некоторая величина ЭДС (обозначенная OA на рисунке ниже). Эта первоначально наведенная ЭДС возникает из-за того, что в полюсах поля существует некоторый остаточный магнетизм. Из-за остаточного магнетизма в якоре индуцируется небольшая начальная ЭДС.Эта первоначально наведенная ЭДС помогает существующему остаточному потоку и, следовательно, увеличивает общий поток поля. Следовательно, это увеличивает наведенную ЭДС. Таким образом, O.C.C. следует по прямой. Однако по мере увеличения плотности потока полюса насыщаются, и становится практически постоянным. Таким образом, даже если мы увеличиваем I f дальше, ɸ остается постоянным и, следовательно, Eg также остается постоянным. Следовательно, O.C.C. кривая выглядит как характеристика B-H.
На приведенном выше рисунке показана типичная кривая насыщения без нагрузки или характеристики разомкнутой цепи для всех типов генераторов постоянного тока.
2. Внутренняя или общая характеристика (E / I
a ) Внутренняя характеристическая кривая показывает соотношение между ЭДС, генерируемой под нагрузкой (Eg), и током якоря (I a ). ЭДС Eg, генерируемая под нагрузкой, всегда меньше E 0 из-за реакции якоря. Например, можно определить, вычитая падение, вызванное размагничивающим эффектом реакции якоря, из напряжения холостого хода E 0 . Следовательно, внутренняя характеристическая кривая лежит ниже O.C.C. изгиб.3. Внешняя характеристика (V / I
L ) Кривая внешней характеристики показывает соотношение между напряжением на клеммах (В) и током нагрузки (I L ). Напряжение на клеммах V меньше генерируемой ЭДС Eg из-за падения напряжения в цепи якоря. Следовательно, внешняя характеристическая кривая находится ниже внутренней характеристической кривой. Внешние характеристики очень важны для определения пригодности генератора для данной цели. Поэтому этот тип характеристики иногда также называют характеристикой производительности или характеристикой нагрузки . Внутренние и внешние характеристики показаны ниже для каждого типа генератора.
Характеристики генератора постоянного тока с независимым возбуждением
Если нет реакции якоря и падения напряжения на якоре, напряжение останется постоянным при любом токе нагрузки. Таким образом, прямая линия AB на рисунке выше представляет зависимость напряжения холостого хода от тока нагрузки I L . Из-за размагничивающего эффекта реакции якоря ЭДС, генерируемая под нагрузкой, меньше напряжения холостого хода.Кривая AC представляет собой ЭДС Eg, генерируемую под нагрузкой, в зависимости от тока нагрузки I L , то есть внутреннюю характеристику (как I a = I L для генератора постоянного тока с отдельным возбуждением). Кроме того, напряжение на клеммах меньше из-за омического падения, возникающего в якоре и щетках. Кривая AD представляет зависимость напряжения на клеммах от тока нагрузки, то есть внешней характеристики.Характеристики шунтирующего генератора постоянного тока
Для определения характеристик внутренней и внешней нагрузки шунтирующего генератора постоянного тока машине разрешается повышать свое напряжение перед приложением какой-либо внешней нагрузки.Для повышения напряжения шунтирующего генератора генератор приводится в действие первичным двигателем с номинальной частотой вращения. Начальное напряжение индуцируется остаточным магнетизмом в полюсах поля. Генератор увеличивает свое напряжение, как объяснил O.C.C. изгиб. Когда генератор нарастает напряжение, он постепенно нагружается резистивной нагрузкой, и показания снимаются с подходящими интервалами. Схема подключения показана на рисунке ниже.В отличие от генератора постоянного тока с независимым возбуждением, здесь I L ≠ I a .Для шунтирующего генератора I a = I L + I f . Следовательно, внутренняя характеристика может быть легко передана в Eg vs. I L путем вычитания правильного значения I f из I a .
В нормальных условиях работы, когда сопротивление нагрузки уменьшается, ток нагрузки увеличивается. Но по мере того, как мы уменьшаем сопротивление нагрузки, напряжение на клеммах также падает. Таким образом, сопротивление нагрузки может быть уменьшено до определенного предела, после чего напряжение на клеммах резко снижается из-за чрезмерной реакции якоря при очень высоком токе якоря и увеличенных потерь I 2 R.Следовательно, за этим пределом любое дальнейшее уменьшение сопротивления нагрузки приводит к уменьшению тока нагрузки. Следовательно, внешняя характеристическая кривая поворачивается обратно, как показано пунктирной линией на приведенном выше рисунке.
Характеристики генератора постоянного тока серии
Кривая AB на рисунке выше идентична кривой характеристики разомкнутой цепи (O.C.C.). Это связано с тем, что в генераторах постоянного тока обмотка возбуждения включена последовательно с якорем и нагрузкой. Следовательно, здесь ток нагрузки аналогичен току возбуждения (т.е.е. Я L = Я f ). Кривые OC и OD представляют внутреннюю и внешнюю характеристики соответственно. В последовательном генераторе постоянного тока напряжение на клеммах увеличивается с током нагрузки. Это связано с тем, что с увеличением тока нагрузки увеличивается и ток возбуждения. Однако за пределами определенного предела напряжение на клеммах начинает уменьшаться с увеличением нагрузки. Это связано с чрезмерным размагничивающим эффектом реакции якоря.Характеристики генератора постоянного тока
На приведенном выше рисунке показаны внешние характеристики составных генераторов постоянного тока.Если ампер-витки последовательных обмоток отрегулированы так, что увеличение тока нагрузки вызывает увеличение напряжения на клеммах, тогда генератор будет перекомпилирован. Внешняя характеристика перекомпонованного генератора показана кривой AB на рисунке выше.Если ампер-витки последовательных обмоток регулируются таким образом, чтобы напряжение на клеммах оставалось постоянным даже при увеличении тока нагрузки, то генератор называется плоско-составным. Внешняя характеристика плоского составного генератора показана кривой AC.
Если последовательная обмотка имеет меньшее количество витков, чем требуется для плоской компаундированной обмотки, тогда генератор называется недостаточно компаундированным. Внешние характеристики недокомплектованного генератора показаны кривой AD.
Генераторные вакуумные выключатели среднего напряжения
% PDF-1.5 % 110 0 объект > эндобдж 153 0 объект > поток False11.08.582018-03-15T13: 26: 58.100-04: 00 Acrobat Distiller 9.5.3 (Macintosh) e7cc98e6ed959cd8a6b14181
2f7bcb45709949844 Автоматический выключатель, вакуумные выключатели, выключатели среднего напряжения Acrobat Distiller 9.5.3 (Macintosh) false Adobe InDesign CS5 (7.0) 2018-03-15T13: 26: 33.000-04: 002018-03-15T13: 26: 33.000-04: 002013-05-15T10: 47: 29.000-04: 00
8118C14CFDD45A2BAF0
8118C14CFDD45A2BAF0
8118C14CFDD45A2BAF0
8118C14CFDD45A2BAF0
Как построить генератор синусоидальной волны
Это третья часть из четырех частей серии руководств по генераторам волн и осцилляторам.Ознакомьтесь с другими статьями из этой серии: генераторы прямоугольных волн, генераторы волн пилообразной и треугольной формы, а также кварцевые генераторы. В этой статье мы поговорим о синусоидальных волнах и генераторах синусоидальных волн.
В идеале синусоидальные волны не должны содержать гармоник вообще и часто используются в генераторах сигналов, используемых для тестирования усилителей и фильтров, а также радиочастотных (РЧ) цепей для обеспечения несущих сигналов для приемников и передатчиков. Спектральная чистота и стабильность имеют первостепенное значение. Хотя есть несколько способов генерировать синусоидальные волны, например, цифровой источник e.грамм. Arduino, в этом уроке мы рассмотрим еще три распространенных способа сделать это.
Метод 1: Осцилляторы с мостом Вина
Макс Вин изобрел генератор на мосту Вина в 1891 году. В 1939 году под руководством Фредерика Термана два студента Стэнфордского университета, Хьюлетт и Паккард, разработали в своем гараже работающий генератор звуковых сигналов, используя мост Вина и стабилизатор лампы. Это был их первый продукт и начало компании Hewlett Packard!
Схема, представленная ниже, очень похожа на конструкцию, за исключением того, что в ней вместо ламп (ламп) используется операционный усилитель.Он по-прежнему использует очень подходящий метод регулятора амплитуды лампы.
Осциллятор моста ВеныМостовая схема — C1 R4a и C3 R4b. R4 представляет собой потенциометр с двойным соединением и регулирует частоту, равную 1 / 2πRC. Предполагая, что R4 является центральным, скажем, 2k, это будет 1 / (2 * π * 5k * 0,01u) = 3kHz. Лампа представляет собой небольшую лампочку накаливания на 12 В. Когда нить накала нагревается, ее сопротивление увеличивается, уменьшая ток через нее, уменьшая усиление и амплитуду на выходе, так что у вас есть очень эффективный контроль амплитуды отрицательной обратной связи.Идея состоит в том, чтобы настроить R2 так, чтобы цепь только колебалась. Это дает меньший выход, но лучшие характеристики с низким уровнем искажений.
C1 R4a — это последовательный фильтр или фильтр верхних частот, а C3 R4b — параллельный фильтр нижних частот. Когда они одинаковы в любой заданной точке, положительная обратная связь от выхода к неинвертирующему входу заставляет усилитель колебаться с коэффициентом усиления, установленным 1+ R2 / Rlamp.
Как видно из дисплея Фурье на изображениях осциллографа ниже, худшая гармоника на 58 дБ ниже; это около 0.13% THD. Если бы вы следовали этой схеме с фильтром нижних частот, настроенным на срез сразу после установленной частоты, вы могли бы сбить еще 30 дБ, что сделало бы его значительно ниже 0,01%, если бы фильтр не добавлял слишком много собственных искажений.
Если генератор очень чистый, стабильный по амплитуде и может настраиваться в частотном диапазоне 10: 1, а также с настраиваемым диапазоном ограничения, из него получится хороший тестовый генератор. Но потенциометр большего значения был бы лучше — у меня было только 50 кОм. Обратите внимание, что потенциометр должен быть линейным, а не логарифмическим.
.
Хорошая чистая синусоида | Все гармоники> 58 дБ вниз |
Метод 2: XR2206
Еще один очень удобный способ генерации хорошей синусоидальной волны с коэффициентом настройки 10: 1 — это монолитный генератор XR2206. Эта микросхема дает вам бонус в виде прямоугольной волны на выходе, которую вы можете использовать для управления отображением частоты.Регулировка R5 и R7 установит THD ниже 1%. Кроме того, размыкание переключателя на контакте 13 изменит синусоидальную волну на довольно хорошую форму треугольника.
Этот генератор легко работает в диапазоне от 10 Гц до 100 кГц, что делает его прекрасным настольным генератором звуковых сигналов или полноценным функциональным генератором. Комбинируя два из этих генераторов функций и модулируя один с другим, можно синтезировать практически любой сигнал тревоги или сирену полиции / скорой помощи.
Генератор синусоидальных, прямоугольных и треугольных волн XR2206Аудиогенератор XR2206 | XR2206 PCB |
Метод 3: Осциллятор Клаппа
Если вам нужно получить синусоидальную волну на гораздо более высоких частотах, чем мы можем получить с мостом Вина и XR2206, вам нужно выбрать генератор типа RF (радиочастоты).Два распространенных типа — это Colpitts и Clapp, оба из которых используют конденсатор с ответвлениями. Оба варианта — отличный выбор. Небольшая вариация Colpitts превращает его в генератор Клаппа.
Диаграмма A показывает базовую модель Colpitts. Обратите внимание, что C1 и C5 включены последовательно / параллельно L1 и образуют резонансный контур. В Clapp, показанном на диаграмме B, значение C7 сделано намного меньше, чем C2 и C6, и имеет гораздо большее влияние на настройку. Если C7 намного меньше, частота f в основном зависит только от C7 и более стабильна и настроена в лучшем диапазоне.Вот почему схемы Клаппа часто являются более популярным выбором для радио VFO (генераторов переменной частоты).
Ниже показан рабочий VFO Clapp, и есть несколько интересных дополнений к базовой схеме. C1 R1 обеспечивает развязку от источника питания. RFC — это примерно 10 витков магнитного провода на ферритовом кольце, что придает источнику более высокий импеданс, а R3 обеспечивает смещение для полевого транзистора. C2 и C4 — это основные конденсаторы обратной связи, а C5 — конденсатор переменной настройки. D1 R2 помогает снизить амплитуду, создавая лучшую синусоидальную волну.
Генератор переменной частоты Клаппа Генератор переменной частоты Клаппа (сборка в стиле RF)Ниже приведена форма волны Клаппа схемы выше, которая является хорошей синусоидой. Рядом находится дисплей Фурье, показывающий вторую гармонику, которая почти на 40 дБ ниже (около 1% THD).
Форма волны осциллятора Клаппа | Отображение Фурье 2-й гармоники осциллятора Клаппа составляет 1% |
Теперь мы рассмотрели четыре разных генератора синусоидальной волны, каждый из которых дает красивые чистые формы волны.В последней статье этой серии мы рассмотрим кварцевые генераторы. Обязательно оставьте комментарий ниже, если у вас есть вопросы!
Передаточный переключатель
для портативного генератора: Руководство покупателя 101
GeneratorGrid.com — это независимый аналитический центр. Я не связан ни с какими производителями и не принимаю платные отзывы. Когда вы покупаете по моим ссылкам, я могу получать комиссию, которая помогает мне покупать больше генераторов для тестирования. — Скотт Крагер
Последнее обновление 14 сентября 2020 г., Скотт
Хотите добавить портативный генератор в качестве резервного источника питания в свой дом? Перед прыжком вам нужно знать несколько вещей.
Самым важным является безобрывный переключатель .
При установке безобрывного переключателя необходимо соблюдать не только правила техники безопасности , но и важные правила , которым необходимо следовать, , в соответствии с нормами кодекса для вашего дома.
В этом руководстве я расскажу, что такое передаточный переключатель, типы передаточных переключателей, какой переключатель лучше всего подходит для вашего дома и как его использовать для передачи энергии от генератора к дому.
После этого руководства вы будете готовы купить для себя правильный переключатель резерва и узнать, как его правильно установить.
Что такое автоматический переключатель?
Изображение предоставлено: Этот старый дом
Передаточный переключатель — это электрический переключатель, который передает электроэнергию между двумя источниками.
В нашем случае автоматический переключатель резерва (АВР) установлен между вашим домом и генератором рядом с электрической панелью.
Этот переключатель позволяет вашему портативному генератору запитывать выбранные вами цепи в случае отключения электроэнергии.
С установленным безобрывным переключателем устраняет необходимость в удлинителях для каждого отдельного устройства, , что обеспечивает безопасную установку с соблюдением всех требований кода.
Нужен ли мне безобрывный переключатель для генератора?
Хотя с технической точки зрения в безобрывном переключателе нет необходимости, давайте рассмотрим, почему это хорошая идея при подключении портативного генератора к бытовой технике в вашем доме.
- Это требуется Национальным электротехническим кодексом.
При использовании портативного генератора для питания электроприборов в вашем доме Национальный электротехнический кодекс (NEC 700.5 и 701.5) требует наличия правильно установленного безобрывного переключателя.
Это особенно важно, , если вы планируете продать свой дом в будущем, так как неправильная установка является нарушением кодекса.
- Это самый простой способ подать электричество в дом во время отключения электроэнергии.
Поскольку большинство важных электроприборов, таких как кондиционеры, печи и водонагреватели, имеют жесткую проводку, их нельзя подключить к генератору с помощью удлинителя.
Кроме того, последнее, о чем вы должны думать, — найти, распутать и проложить удлинители во время отключения электроэнергии.
Передаточный переключатель позволяет мгновенно переключать питание на портативный генератор во время отключения электроэнергии для быстрого, простого и надежного альтернативного источника питания.
- Это самый безопасный способ подключить портативный генератор к дому.
Использование удлинительных шнуров может вызвать обратную подачу электроэнергии, идущей обратно по электросети.
Это увеличивает риск возгорания или поражения электрическим током, что может привести к серьезным травмам или смерти.
Что мне следует искать в автоматическом переключателе?
Благодаря широкому выбору переключателей резерва, есть несколько моментов, на которые следует обратить внимание при выборе наиболее подходящего для вас.
Я упростил это с помощью краткого руководства о том, что искать.
Тип
Есть два основных типа: ручной и автоматический. Мы рассмотрим различия ниже.
Комплексные комплекты
Чтобы обеспечить быструю, простую установку и включение всех необходимых деталей, необходимо иметь универсальный комплект .
Большинство переключателей продаются в комплекте; тем не менее, дважды проверьте, чтобы не складывать вещи воедино.
Номинальная мощность
При поиске безобрывного переключателя одним из наиболее важных требований является — количество рабочих ватт, которое он может поддерживать, .
Очень важно определить, какие цепи вы хотите запитать через свой коммутатор, и рассчитать количество ватт, которое потребуется для их работы.
Сертификаты UL / CUL
Большинство комплектов переключателей под торговой маркой имеют эти сертификаты, но рекомендуется перепроверить, чтобы убедиться, что они соответствуют спецификациям кодов.
Гарантия
Как и при любой покупке, вы захотите проверить, насколько хорошо компания поддерживает свои продукты.
Когда что-либо работает с большой электрической нагрузкой, приятно сохранять спокойствие.
Типы безобрывных переключателей
Есть много чего узнать о типах безобрывных переключателей: переключатели с открытым, закрытым и отложенным переключениями.
Они очень важны для бизнеса и офиса, но в этой статье мы сосредоточимся только на домашнем использовании .
Для домашнего применения мы рассмотрим ручной и автоматический переключатель резерва.
У каждого из них есть свои преимущества, и в зависимости от вашего бюджета и области применения вы можете выбрать то, что лучше всего соответствует вашим потребностям.
Ручные автоматические переключатели
Ручные безобрывные переключатели позволяют вручную переключать источник питания с сети на генератор с помощью переключателя.
Эти переключатели намного дешевле , чем автоматические переключатели, но вы должны щелкнуть переключателем во время отключения электроэнергии .
Они также позволяют вручную управлять нагрузкой на генератор для предотвращения перегрузок.
Плюсы
- Недорого: Ручные переключатели дешевле, чем их аналоги ATS.
- Простота управления нагрузками: С помощью переключателей на каждой цепи вы можете контролировать нагрузку, под которой находится ваш генератор, чтобы предотвратить перегрузку.
- Более простая установка: Ручной переключатель с меньшим количеством движущихся частей и отсутствием необходимости в программировании намного проще установить.
Минусы
- Требуется ручное переключение переключателя: В случае отключения электроэнергии вам необходимо будет вручную щелкнуть переключатель, чтобы ваш генератор запитал ваш дом.
Автоматические переключатели резерва
Автоматический переключатель резерва позволяет автоматически переключать источник питания с сети на генератор , как только вы теряете мощность.
Кроме того, эти переключатели можно запрограммировать на автоматическое питание цепей с наивысшим приоритетом во время отключения электроэнергии.
Но за удобство приходит и цена, и эти автоматические переключатели не являются исключением. Благодаря большему количеству функций и более высокой максимальной мощности, автоматические переключатели резерва обычно стоят на выше, чем на переключатели ручного включения.
Pros Минусы Выбор правильного безобрывного переключателя для вашего дома будет зависеть от вашего бюджета и доступности вашей коробки выключателя (или местоположения переключателя). На рынке имеется множество опций, предлагающих широкий выбор опций. Я посмотрю на лучшие ручные и автоматические переключатели, чтобы получить общее представление о моих лучших выборах. Reliance Controls Corporation 31406CRK является фаворитом клиентов Amazon по многим причинам. Этот универсальный комплект ручного резерва по конкурентоспособной цене включает в себя все необходимое для безопасной и эффективной передачи энергии от генератора к дому. Характеристики: Этот комплект включает предварительно смонтированный переключатель передачи с измерителями мощности, 10-футовый шнур питания, Блок ввода питания на 30 А, соединители проводов и дополнительный штекерный конец на 20 А. Проверьте цену на Amazon Для универсальных применений лучшим решением является , совместимый внутри и снаружи помещений, EmerGen EGS107501. Многие коробки переключения передач с ручным управлением предназначены для установки внутри помещений, поэтому о них не может быть и речи для тех, кому требуется установка на открытом воздухе. Вот где этот переключатель действительно затмевает конкурентов. Характеристики: Входящая в комплект поставки nema 3R водонепроницаемая коробка подачи питания сохраняет ваши соединения в безопасности позволяя универсальное место установки. Проверьте цену на Amazon 51410C не является серьезным конкурентом только потому, что его можно использовать до 12500 рабочих ватт. Упрощенный дизайн позволяет быстро и легко установить как дома, так и в офисе. Этот набор ручных переключателей включает высококачественный стальной корпус с порошковым покрытием , шесть комбинированных заглушек, переустанавливаемые автоматические выключатели с номинальным током ответвления и двухпозиционные переключатели, не допускающие отключения. Характеристики: Проверить цену на Amazon Generac RTSW200A3 — это универсальный автоматический переключатель резерва, созданный для питания всего дома или небольшого офиса. Этот однофазный переключатель на 200 ампер, 120/240 В имеет удобный разъединитель для обслуживания, который упрощает обслуживание или ремонт. Корпус с рейтингом Nema 3R защищает ваш коммутатор, сохраняя при этом легкий доступ к нему. Характеристики: Проверить цену на Amazon Подключение безобрывного переключателя к дому — это процесс, который мы предлагаем доверить профессионалам, но если вы не против решить его самостоятельно, вот краткий обзор. Заявление об ограничении ответственности Мы надеемся, что это руководство предоставило вам информацию, необходимую для решения, какой переключатель передачи выбрать и как его установить. Безобрывный переключатель — отличное вложение, помогающее восстановить подачу электроэнергии в случае отключения электроэнергии, когда важные устройства должны продолжать работать. Поскольку доступно так много стилей и приложений, я хочу услышать ваш опыт из первых рук. Использовали ли вы в доме передаточный переключатель? В каких ситуациях вам помог автоматический переключатель? Скотт Крагер купил generatorgrid.com летом 2020 года и быстро начал покупать каждый генератор под солнцем! В настоящее время у него более десятка генераторов, и их число быстро растет.Он живет в Портленде, штат Орегон, рядом со своей семьей и друзьями. Последнее обновление 2021-12-02 Партнерские ссылки и изображения из Amazon Product Advertising API Лучшие автоматические переключатели: мои рекомендации
1. Reliance Controls Corporation 31406CRK — Самый популярный ручной переключатель
2. Коммутатор EmerGen 10-7501G2 — отлично подходит для использования внутри или вне помещений
3. Reliance Controls Corporation 51410C для генераторов мощностью до 12500 рабочих ватт — быстрая и простая установка
4. Generac RTSW200A3 — Самый популярный автоматический переключатель резерва
Что такое заземление?
Это общее руководство, и я не несу ответственности за материальный ущерб или травмы, понесенные в результате использования любой информации, содержащейся в этой статье. Заключение
Схема генератора прямоугольных импульсов с микросхемой операционного усилителя 741
В этом руководстве мы узнаем о схеме генератора прямоугольной волны с операционным усилителем IC 741. Операционный усилитель можно настроить для генерации треугольной формы волны.
Обзор
Операционный усилитель 741 IC — один из самых популярных и универсальных операционных усилителей, который может использоваться во многих приложениях, включая компаратор, усилитель генератора сигналов и т. Д.
Генератор прямоугольной волны — это электронная схема, которая генерирует прямоугольную волну. Генератор прямоугольных сигналов на основе операционного усилителя представляет собой простую схему, которая широко используется в генераторах функций. Схема генератора прямоугольных импульсов разработана на ОУ 741.
Спецификация
Ниже приведены компоненты, необходимые для практического изучения этого руководства.
С.Н. | Компоненты | Описание | Количество |
---|---|---|---|
1 | Резистор | 10 кОм | 2 |
2 | Резистор | 12 КОм | 1 |
3 | Конденсатор | 1 мкФ, 16 В (электролитический конденсатор) | 1 |
4 | ИС операционного усилителя | LM741 | 1 |
Микросхема операционного усилителя LM741
LM741 — это ИС операционного усилителя, обладающая множеством функций.Микросхема доступна во многих различных упаковках. Количество транзисторов, используемых во внутренней схеме ИС, равно 20. ИС может использоваться в широком диапазоне аналоговых проектов.
Такие характеристики, как высокий коэффициент усиления, низкое потребление тока и широкое напряжение питания, делают его идеальным для использования в цепях с батарейным питанием. Кроме того, ИС также защищена от перегрузки с обеих сторон, то есть входа и выхода, эта функция защищает внутреннюю схему ИС от повреждения в результате перегрузки.
Проверьте спецификации IC LM741
Принципиальная схема генератора прямоугольных импульсовСхема генератора прямоугольных импульсов на ОУ показана на рисунке ниже.Один конденсатор подключен к инвертирующему выводу операционного усилителя, а один вывод подключен к земле, резистор для зарядки и разрядки конденсатора также подключен к инвертирующему выводу для вывода.
Один делитель напряжения сконструирован с использованием двух резисторов и подключен к выходу и заземлению на неинвертирующем контакте.
Работа генератора прямоугольных сигналов с использованием операционного усилителя 741
Предположим, что напряжение на инвертирующем выводе равно V2, что равно напряжению на конденсаторе.Также предположим, что напряжение на неинвертирующем выводе равно V1. Разность напряжений между неинвертирующим и инвертирующим терминалами называется дифференциальным входным напряжением и выражается посредством Vin.
В исходном состоянии, когда конденсатор полностью разряжен, напряжение на инвертирующем выводе будет равно нулю, то есть V2 = 0 В
Следовательно, входное дифференциальное напряжение (Vin) = V1-V2 = V1-0 = V1
Когда Vin положительный, выход также положительный, в этом случае конденсатор начинает заряжаться через резистор R2 в направлении положительного напряжения насыщения, пока V1 = V2.
Когда напряжение на конденсаторе увеличивается немного больше, чем дифференциальное напряжение V1.
Отрицательный Vin = V1-V2 (V2> V1)
Затем выход переключится с положительного напряжения насыщения на отрицательное напряжение насыщения. В этом случае конденсатор начинает разряжаться через резистор R2, потому что V2 становится больше, чем Vout. Опять же, когда V2 станет немного меньше, чем V1, выход снова переключится на положительное напряжение насыщения. Этот процесс повторяется снова и снова, в результате чего возникает прямоугольная волна.
Моделирование цепей
Схема может быть смоделирована с помощью Proteus Software. Смоделированная ниже схема дает идеальный выходной сигнал на осциллографе. Вы можете изменить номинал резисторов, чтобы наблюдать за изменением формы сигнала.
Вы также можете проверить этот пост: Схема генератора треугольных волн с микросхемой операционного усилителя 741
.