BT)%ӜݛZo7n~1W~E~Ɵv߂t3wIYk@ד0ݨ*+Pzw6l4՞h|ZF?_Eu!JAEV65q4eh[Ӭd Zf

1.4 Размерный анализ — Университетская физика, том 1

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

• Найдите размерность математического выражения, содержащего физические величины.
• Определите, согласовано ли уравнение с физическими величинами по размерам.

Измерение любой физической величины выражает свою зависимость от базовых величин как произведение символов (или степеней символов), представляющих базовые величины.(Рисунок) содержит список основных величин и символов, используемых для их измерения. Например, считается, что измерение длины имеет размер L или L ¹ , измерение массы имеет размер M или M ¹ , а измерение времени имеет размер T или T ¹ . Как и единицы измерения, размеры подчиняются правилам алгебры. Таким образом, площадь является произведением двух длин и поэтому имеет размер L ² или длину в квадрате. Точно так же объем представляет собой произведение трех длин и имеет размер L ³ , или длину в кубе.Скорость имеет размерную длину во времени, L / T или LT ^–1 . Объемная массовая плотность имеет размерность M / L ³ или ML ^–3 , или массу в кубе длины. В общем, размерность любой физической величины можно записать как

для некоторых мощностей

и г . Мы можем записать размеры длины в этой форме с

, а остальные шесть степеней все равны нулю:

Любая величина, размерность которой может быть записана так, что все семь степеней равны нулю (то есть ее размерность

) называется безразмерным (или иногда «размерностью 1», потому что все, что возведено в нулевую степень, равно единице).Физики часто называют безразмерные величины чистыми числами .

Физики часто используют квадратные скобки вокруг символа физической величины, чтобы представить размеры этой величины.Например, если

— радиус цилиндра и

— его высота, тогда пишем

и

для обозначения размеров радиуса и высоты — это и длина, или L. Точно так же, если мы используем символ

для площади цилиндра и

для его объема, тогда [ A ] = L ² и [ V ] = L ³ .Если использовать символ

для массы цилиндра и

для плотности материала, из которого изготовлен цилиндр, то

и

Важность концепции размерности проистекает из того факта, что любое математическое уравнение, связывающее физические величины, должно быть размерно согласованным, , что означает, что уравнение должно подчиняться следующим правилам:

• Каждый член в выражении должен иметь одинаковые размеры; нет смысла складывать или вычитать количества разных размеров (вспомните старую поговорку: «Вы не можете добавлять яблоки и апельсины»).В частности, выражения на каждой стороне равенства в уравнении должны иметь одинаковые размеры.
• Аргументы любых стандартных математических функций, таких как тригонометрические функции (например, синус и косинус), логарифмы или экспоненциальные функции, которые появляются в уравнении, должны быть безразмерными. Этим функциям требуются чистые числа в качестве входных данных и выдают чистые числа в качестве выходных данных.

Если любое из этих правил нарушается, уравнение не является согласованным по размерам и не может быть правильной формулировкой физического закона.Этот простой факт можно использовать для проверки опечаток или алгебраических ошибок, чтобы помочь запомнить различные законы физики и даже предложить форму, которую могут принять новые законы физики. Последнее использование измерений выходит за рамки данного текста, но вы, несомненно, узнаете об этом позже в своей академической карьере.

Пример

Использование размеров для запоминания уравнения

Предположим, нам нужна формула площади круга для некоторых вычислений. Подобно многим людям, которые слишком давно изучали геометрию, чтобы вспомнить их с какой-либо уверенностью, мы можем вспомнить два выражения, когда мы думаем о кругах:

и

Одно выражение — это длина окружности радиуса r , а другое — его площадь.Но что есть что?

Стратегия

Естественная стратегия — поискать его, но это может занять время, чтобы найти информацию из авторитетного источника. Кроме того, даже если мы думаем, что источник заслуживает доверия, мы не должны доверять всему, что читаем. Приятно иметь возможность перепроверить, просто подумав об этом. Кроме того, мы можем оказаться в ситуации, когда не можем найти информацию (например, во время теста). Таким образом, стратегия состоит в том, чтобы найти размерности обоих выражений, используя тот факт, что размерности подчиняются правилам алгебры.Если какое-либо выражение не имеет тех же размеров, что и площадь, то это не может быть правильным уравнением для площади круга.

Решение

Мы знаем, что размер участка составляет L ² . Теперь размерность выражения

это

с константы

— чистое число, а радиус

— это длина. Следовательно,

имеет размерность площади.Аналогично размерность выражения

это

так как константы

и

безразмерны и радиус

— это длина. Мы видим, что

имеет размерность длины, а это значит, что это не может быть площадь.

Мы исключаем

, потому что размер не соответствует площади.Мы видим, что

размерно согласуется с областью, поэтому, если нам придется выбирать между этими двумя выражениями,

— это тот, который стоит выбрать.

Значение

Это может показаться глупым примером, но идеи носят очень общий характер. Пока мы знаем размеры отдельных физических величин, которые появляются в уравнении, мы можем проверить, является ли уравнение размерно согласованным. С другой стороны, зная, что истинные уравнения размерно согласованы, мы можем сопоставить выражения из нашей несовершенной памяти с величинами, для которых они могут быть выражениями.Это не поможет нам запомнить безразмерные факторы, которые появляются в уравнениях (например, если вы случайно соединили два выражения из примера в

, то размерный анализ не поможет), но он помогает нам запомнить правильную базовую форму уравнений.

Проверьте свое понимание

Предположим, нам нужна формула для объема сферы. В элементарных обсуждениях сфер обычно упоминаются два выражения:

и

Один — это объем сферы радиусом r , а другой — площадь его поверхности.Какой объем?

[show-answer q = ”fs-id1168328152709 ″] Показать решение [/ show-answer]

[скрытый-ответ a = ”fs-id1168328152709 ″]

[/ hidden-answer]

Пример

Проверка уравнений на соответствие размеров

Рассмотрим физические величины

и

с размерами

и

Определите, согласовано ли каждое из следующих уравнений по размерам: (a)

(б)

и (c)

Стратегия

Согласно определению размерной согласованности, мы должны проверить, что каждый член в данном уравнении имеет те же размеры, что и другие члены в этом уравнении, и что аргументы любых стандартных математических функций безразмерны.

Решение

1. В этом уравнении нет тригонометрических, логарифмических или экспоненциальных функций, о которых следует беспокоиться, поэтому нам нужно только взглянуть на размеры каждого члена, фигурирующего в уравнении. Есть три члена, один в левом выражении и два в выражении справа, поэтому мы рассмотрим каждый по очереди:

   Все три члена имеют одинаковую размерность, поэтому это уравнение согласовано по размерности.

2. Опять же, нет тригонометрических, экспоненциальных или логарифмических функций, поэтому нам нужно только взглянуть на размеры каждого из трех членов, входящих в уравнение:

   Ни один из трех терминов не имеет такой же размерности, как любой другой, так что это далеко не так, чтобы быть размерно согласованным, насколько это возможно.Технический термин для такого уравнения — ерунда .

3. В этом уравнении есть тригонометрическая функция, поэтому сначала мы должны проверить, что аргумент синусоидальной функции безразмерен:

   Аргумент безразмерен. Все идет нормально. Теперь нам нужно проверить размеры каждого из двух членов (то есть левого выражения и правого выражения) в уравнении:

Два члена имеют разные размеры — это означает, что уравнение не согласовано по размерам.Это уравнение — еще один пример «чепухи».

Значение

Если мы доверяем людям, эти типы размерных проверок могут показаться ненужными. Но будьте уверены, любой учебник по количественному предмету, например физике (включая этот), почти наверняка содержит некоторые уравнения с опечатками. Регулярная проверка уравнений с помощью анализа размеров избавляет нас от затруднений, связанных с использованием неправильного уравнения. Кроме того, проверка размерностей уравнения, полученного с помощью алгебраических манипуляций, — отличный способ убедиться, что мы не допустили ошибки (или обнаружить ошибку, если мы ее допустили).

Проверьте свое понимание

Согласовано ли уравнение v = при по размерам?

[show-answer q = ”fs-id1168328194212 ″] Показать решение [/ show-answer]

[скрытый-ответ a = ”fs-id1168328194212 ″]

да

[/ hidden-answer]

Еще один момент, который необходимо упомянуть, — это влияние операций исчисления на измерения. Мы видели, что измерения подчиняются правилам алгебры, как и единицы, но что происходит, когда мы берем производную одной физической величины по отношению к другой или интегрируем одну физическую величину по другой? Производная функции — это просто наклон касательной к ее графику линии, а наклоны — это отношения, поэтому для физических величин v и t мы имеем, что размерность производной v относительно t — это просто соотношение размеров к и т. :

Точно так же, поскольку интегралы — это просто суммы произведений, размерность интеграла v относительно t — это просто размер v , умноженный на размер t :

По тем же соображениям аналогичные правила справедливы для единиц физических величин, полученных из других величин путем интегрирования или дифференцирования.

Сводка

• Размерность физической величины — это просто выражение базовых величин, из которых она получена.
• Все уравнения, выражающие физические законы или принципы, должны быть согласованными по размерам. Этот факт можно использовать как помощь в запоминании физических законов, как способ проверить, возможны ли заявленные отношения между физическими величинами, и даже вывести новые физические законы.

Проблемы

Студент пытается запомнить формулы из геометрии.В дальнейшем предположим, что

— площадь,

— это объем, а все остальные переменные — длины. Определите, какие формулы согласованы по размерам. (а)

(б)

(в)

(г)

(д)

Рассмотрим физические величины s , v, a, и t с размерами

и

Определите, согласовано ли каждое из следующих уравнений по размерам.(а)

(б)

(в)

(г)

[show-answer q = ”fs-id1168328201713 ″] Показать решение [/ show-answer]

[скрытый-ответ a = ”fs-id1168328201713 ″]

а. Да, оба члена имеют размер L ² T ^-2 b. Нет. Да, оба термина имеют размер LT ^-1 d. Да, оба термина имеют размер LT ^-2

[/ hidden-answer]

Рассмотрим физические величины

и

с размерами [ м ] = M, [ s ] = L, [ v ] = LT ^–1 , [ a ] = LT ^–2 и [ t ] = Т.Предполагая, что каждое из следующих уравнений согласовано по размерам, найдите размерность величины в левой части уравнения: (a) F = ma ; (б) K = 0,5 мв ² ; (c) p = mv ; (d) W = mas ; (e) L = mvr .

Предположим количество

— длина и количество

— это время. Допустим, количество

и

определяются как v = ds / dt и a = dv / dt .а) Каков размер против ? (б) Каков размер количества и ? Какие габариты у (c)

(г)

и (e) da / dt ?

[show-answer q = ”fs-id1168328204280 ″] Показать решение [/ show-answer]

[скрытый-ответ a = ”fs-id1168328204280 ″]

а. [v] = LT ^–1 ; б. [a] = LT ^–2 ; c.

г.

e.

[/ hidden-answer]

Предположим, [V] = L ³ ,

и [t] = T. а) Каков размер

(b) Каков размер dV / dt ? (c) Каков размер

Формула длины дуги говорит о длине

дуги между углом

по окружности радиуса

определяется уравнением

Каковы размеры (a) s , (b) r и (c)

[показывать-ответ q = ”fs-id1168327948973 ″] Показать решение [/ показывать-ответ]

[скрытый-ответ a = ”fs-id1168327948973 ″]

а.L; б. L; c. L ⁰ = 1 (то есть безразмерно)

[/ hidden-answer]

Глоссарий

размер

выражение зависимости физической величины от основных величин как произведение степеней символов, представляющих основные величины; в общем случае размерность величины имеет вид

для некоторых степеней a, b, c, d, e, f и g.

без изменения размеров

уравнение, в котором каждый член имеет одинаковые размеры, а аргументы любых математических функций, входящих в уравнение, безразмерны

безразмерный

Количество

с размером

также называется количеством размерности 1 или чистым числом

12 Управляющие параметры при ударе скольжения и безразмерные…

Волны, вызванные оползнями, нанесли большой катастрофический ущерб инфраструктуре, например, плотине и причалу, из-за экстремальной нагрузки в районе водохранилища, в то время как причальная сваи редко проектируются так, чтобы выдерживать нагрузку, связанную с волнами, вызванными оползнями. . Это экспериментальное исследование было проведено в обобщенном трехмерном бассейне для моделирования процесса генерации волн и изучения влияния процесса динамического давления на причальную сваю. Поскольку явление, при котором вызванные оползнем импульсные волны воздействовали на причальную сваю в виде динамического давления, был проанализирован и выявлен конкретный характер распределения динамического давления вдоль водной толщи.Результаты показывают, что динамическое давление было постоянным под поверхностью воды в вертикальном направлении, и его величина коррелировала с амплитудой волны, а также ее скоростью. На этой основе был реализован многомерный безразмерный анализ и установлены эмпирические формулы для динамического давления. Кроме того, была указана полная сила, действующая на причальную сваю. С практической точки зрения, эти результаты могут служить руководством по предотвращению ущерба от давления импульсной волны на причальную сваю.1. Введение Воздействие импульсных волн на водоемы — типичное вторичное стихийное бедствие, образующееся после попадания оползня в воду, и его ущерб часто значительно превышает сам оползень [1]. Как всемирная опасность, вызванная оползнем импульсная волна привела к катастрофической катастрофе и вызвала большие человеческие и материальные потери, разрушение инфраструктуры на причале и даже опрокидывание судов. В этом ключе, если взять за типичный случай знаменитое событие импульсной волны Ваджонта, почти 2000 человек были убиты, а город Лонгароне, расположенный ниже по течению, был полностью разрушен [2].Следовательно, чтобы решить эту проблему, тема оползней, генерирующих импульсные волны в водохранилищах, привлекала внимание всего мира в последние десятилетия. С точки зрения содержания исследования, как недавно резюмировали Mu et al. [3], в этой дошедшей до нас литературе основное внимание уделялось генерации импульсных волн [4, 5], характеристикам волн, распространяющихся в ближней зоне [6–8], и набегу морских волн [9–11], в то время как мало внимания уделялось открытым пристани. и другие постройки. В значительной степени, с развитием портов, причал становится более важным для безопасной эксплуатации водохранилища по сравнению с другими зданиями (например.g., откос берега и волнорез) и подвержен более серьезным опасным последствиям при столкновении с событием импульсной волны [12, 13]. Теоретически повреждение причала импульсными волнами в основном объясняется общей силой, которая вызвана гидродинамическим и гидростатическим давлением. Поскольку теория гидростатического давления уже достаточно развита, можно хорошо провести силовой анализ обычных расчетных нагрузок на инфраструктуру. Кроме того, ветровая нагрузка и приливная нагрузка как экстремальная нагрузка обычно учитывались при проектировании пристани, но экстремальная нагрузка, связанная с импульсной волной, вызванной оползнем, на причале в основном игнорируется [14].Очевидно, что это упущение создаст ряд рисков для управления и эксплуатации причалов. Следовательно, как выявленный пробел в знаниях, гидродинамическое давление импульсной волны, вызванной оползнем, оказываемой на причал, является важным вопросом, требующим решения. В связи с этим случаем, взяв водохранилище «Три ущелья» (TGR) в Китае в качестве репрезентативного случая, изучение опасного воздействия давления импульсной волны на открытые пристани не только важно, но и необходимо. Как один из крупнейших искусственных водоемов в мире, TGR столкнулся с серьезной природной опасностью импульсных волн, в то время как количество причалов значительно увеличилось с момента затопления в 2003 году [15].Одновременно более 5300 оползней произошло из-за водохранилища и колебаний уровня воды между 145 м и 175 м [16], хорошо задокументированные события включают импульсные волны, вызванные оползнем Цяньцзянпин 14 июля 2003 г. [17], оползнем Гунцзяфан на Ноябрь 2008 г. [18], и импульсные волны, вызванные оползнем Хунъянцзы, 24 июня 2015 г. [19]. В этой ситуации для эффективного предотвращения опасности очень важно изучить опасное воздействие давления импульсной волны, вызванной оползнями, на незащищенные причала в TGR.Более того, учитывая, что причал с высокими сваями является наиболее популярным типом в TGR [12], это исследование далее ограничивается сваями причала для повышения эффективности исследований. Принимая во внимание эти условия, данное исследование направлено на изучение воздействия импульсных волн, вызванных оползнями, на причальную сваю в TGR. Между тем, удар по причальной свае в основном способствует динамическому волновому давлению, которое в основном вызвано колебаниями уровня воды (а именно, импульсной волной) [14]. Следовательно, подробные цели этой статьи: (1) моделировать процесс, генерирующий волны, и исследовать характеристики импульса, генерируемого оползнями на пристани; (2) проводить процесс динамического давления и его распределение по глубине воды; (3) выявить взаимосвязь между динамическим давлением и амплитудой волны, а также скоростью волны и далее вывести формулы динамического давления импульсных волн и полной силы, действующей на причальную сваю.2. Экспериментальная установка 2.1. Генерация волн Из-за некоторых особенностей, таких как внезапность и короткая продолжительность, данные об импульсных волнах, вызванных оползнями, при полевых измерениях скудны [3, 20]. Чтобы восполнить недостаток данных, в этой статье был принят экспериментальный подход к моделированию и анализу процесса импульсных волн, вызванных оползнями. Масштабный физический эксперимент широко используется для изучения импульсных волн, связанных с оползнями [21–23], поскольку он может сделать явление вполне реалистичным.Следуя предыдущим исследованиям [24, 25], настоящие эксперименты проводились в бассейне с трехмерными волнами в масштабе 1:70, обобщенном из прототипа участка пристани Цзяннань-туокоу, который был типичным изогнутым участком, существующим в верховьях реки Янцзы. (см. рисунок 1). В частности, общая длина бассейна составляла 48 м, прямая до и после нее составляла 28 м и 13 м соответственно. Радиус закругления промежуточного участка составлял 7 м. Поперечное сечение бассейна трапециевидное, дно 2.94 м, а уклоны вогнутого берега и выпуклого берега составляли 33 ° и 20 ° соответственно. Детали показаны на рисунке 2.

(PDF) Безразмерные числа для динамического пластического отклика четырехугольных пластин из мягкой стали, подвергнутых локализованной и равномерной импульсной нагрузке

Декларация о конфликте интересов

Автор (ы) заявили об отсутствии потенциальных конфликтов представляет интерес с

в отношении исследования, авторства и / или публикации

этой статьи.

Финансирование

Автор (ы) не получил финансовой поддержки для исследования,

авторства и / или публикации этой статьи.

Ссылки

1. Джонс Н., Уран Т.О. и Текин С.А.>. Динамический пластик

, поведение полностью зажатых прямоугольных пластин. Int J

Solids Struct 1970; 6: 1499–1512.

2. Джонс Н. Теоретическое исследование динамического пластического

поведения балок и пластин с конечными прогибами.

Int J Solids Struct 1971; 7: 1007–1029.

3. Олсон М., Нурик Дж. И Фагнан Дж. Деформация и

разрушение квадратных пластин, нагруженных взрывом — прогнозы и

экспериментов. Int J Impact Eng 1993; 13: 279–291.

4. Нурик Г. и Конолли А. Реакция зажатых прямоугольных пластин с двойным упрочнением и жесткостью

на взрывные нагрузки. В: Конструкции при ударе и ударе

III. Саутгемптон, Великобритания: WIT Press, 1994, стр.

207–220.

5. Нурик Г., Гельман М. и Маршалл Н.Разрыв взрывной волны

нагруженных пластин с зажатыми граничными условиями. Int J

Impact Eng 1996; 18: 803–827.

6. Нурик Г. и Рэдфорд А. Деформация и разрыв

зажатых круглых пластин, подвергнутых локализованным центральным ударным нагрузкам

. В: Последние разработки в области вычислительной

и прикладной механики: Том в честь Джона Б.

Мартина. 1997, с. 276–301.

7. Чжао И-П. Предложение нового безразмерного числа

для динамической пластической реакции балок и плит.Arch

Appl Mech 1998; 68: 524–538.

8. Ху Ю. Применение числа отклика для динамического

пластического отклика пластин на импульсную нагрузку —

инж. Int J Press Vessel Pip 2000; 77: 711–714.

9. Ли К., Джонс Н. О безразмерных числах для

динамического пластического отклика элементов конструкции. Arch

Appl Mech 2000; 70: 245–254.

10. Yuen SCK и Nurick G. Значение толщины листа

при воздействии локализованных взрывных нагрузок.

В: Материалы 16-го международного симпозиума по военным аспектам взрыва и сотрясения, Оксфорд, Великобритания, 2000 г., стр.

491–499.

11. Джейкоб Н., Юэн СКК, Нурик Г.Н. и др. Аспекты масштабирования

четырехугольных пластин, подвергнутых локализованному взрыву

нагрузок — эксперименты и прогнозы. Int J Impact Eng

2004; 30: 1179–1208.

12. Бонорчис Д., Нурик Г.Н. Влияние сварных границ

на реакцию прямоугольных горячекатаных листов из низкоуглеродистой стали

, подвергнутых локализованному взрывному нагружению.

Int J Impact Eng 2007; 34: 1729–1738.

13. Джейкоб Н., Нурик Дж. И Лэнгдон Г. Влияние расстояния

на разрушение полностью зажатых пластин из мягкой стали

, подвергнутых взрывным нагрузкам. Eng Struct

2007; 29: 2723–2736.

14. Gharababaei H и Darvizeh A. Экспериментальное и

аналитическое исследование большой деформации тонких круглых пластин

, подвергнутых локализованному и равномерному импульсному нагружению

.Mech Based Des Struct Mach 2010;

38: 171–189.

15. Gharababaei H, Darvizeh A. и Darvizeh M.

Аналитические и экспериментальные исследования деформации

круглых пластин, подвергнутых взрывному нагружению. J Mech

Sci Technol 2010; 24: 1855–1864.

16. Гарабабаей Х., Нариман-Заде Н. и Дарвизех А.

Простой метод моделирования отклонения круглых пластин

при импульсной нагрузке с использованием безразмерного ана-

лизиса и сингулярного разложения.J Mech 2010;

26: 355–361.

17. Бабай Х. и Дарвизе А. Исследование отклика

полностью зажатых круглых стальных, медных и алюминиевых пластин

, подвергшихся ударной нагрузке. Mech

на основе Des Struct Mach 2011; 39: 507–526.

18. Бабаи Х., Дарвизе А. Аналитическое исследование пластической деформации

зажатых круглых пластин при импульсном нагружении

. J Mech Mater Struct 2012; 7:

309–322.

19. Micallef K, Fallah AS, Pope DJ et al. Динамические характеристики

жестко-пластиковых круглых стальных листов

с жесткой опорой, подвергнутых локализованной взрывной нагрузке. Int J

Mech Sci 2012; 65: 177–191.

20. Микаллеф К., Фаллах А.С., Поуп Д.И. и др. Динамическое исполнение

жестких пластиковых круглых стальных листов толщиной

с жесткой опорой, подверженных локализованному взрывному нагружению. J Eng

Mech 2013; 140: 159–171.

21.Юань Ю. и Тан П. Деформация и разрушение прямоугольных

угловых пластин, подвергшихся импульсным нагрузкам. Int J

Impact Eng 2013; 59: 46–59.

22. Джонс Н. Динамическая неупругая реакция датчика скорости деформации

упругих пластин из-за большого удара, динамического давления

и взрывных нагрузок. Int J Impact Eng 2014; 74:

3–15.

23. Бабаи Х., Мирзабабайе Мостофи Т. и Алитаволи М.

Экспериментальное исследование и аналитическое моделирование

формования пластин с круглым зажимом с использованием газовой смеси —

детонация.Proc IMechE, Часть C: J Mechanical

Engineering Science 2015.

24. Babaei H, Mirzababaie Mostofi T. и Sadraei SH.

Влияние газовой детонации на отклик круглой пластины

— экспериментальное и теоретическое. Struct Eng Mech

2015; 56: 535–548.

25. Яо С., Чжан Д. и Лу Ф. Безразмерные числа для анализа динамического отклика

зажатых квадратных пластин

, подвергнутых взрывной нагрузке. Arch Appl Mech 2015; 85:

735–744.

26. Джонс Н. Ударное нагружение пластин прямоугольной формы.

Конструкция тонкостенная 2012; 50: 68–75.

27. Джонс Н. и Бедер Р.А. Экспериментальное исследование

динамического пластического поведения прямоугольных пластин. В:

Симпозиум по пластическому анализу конструкций, Министерство образования,

, Политехнический институт Ясс, 1972, стр.

476–497.

28. Нурик Г., Мартин Дж. Деформация тонких пластин

при импульсном нагружении — обзор, часть II:

Экспериментальные исследования.Int J Impact Eng 1989; 8:

171–186.

29. Нурик Г., Мартин Дж. Деформация тонких пластин

, подвергшихся импульсному нагружению — обзор: Часть i:

Теоретические соображения. Int J Impact Eng 1989; 8:

159–170.

30. Лэнгдон Г., Юен СКК и Нурик Г. Экспериментальные

и численные исследования отклика четырехугольных пластин с жесткостью

. Часть II: Локализованная взрывная нагрузка. Int J

Impact Eng 2005; 31: 85–111.

Babaei et al. 11

пользователем, 19 мая 2016 г. pie.sagepub.com Загружено из

Flow Regimes — The Physics Hypertextbook

Обсуждение

Число Рейнольдса

Число Рейнольдса ( Re ) — это отношение инерционного сопротивления к вязкому сопротивлению для текущей жидкости. Он назван в честь британского физика и инженера Осборна Рейнольдса, который считается первым, кто осознал его важность в 1883 году.

где…

• Число Рейнольдса ( Re ) — это отношение инерционного сопротивления к вязкому сопротивлению для текущей жидкости.
• Число Рейнольдса — это безразмерный (безразмерный) фактор, определяющий сопротивление из-за вязкости (среди прочего).
  • Рейнольдс, Осборн. «Экспериментальное исследование обстоятельств, определяющих, будет ли движение воды прямым или извилистым, а также закона сопротивления в параллельных каналах». Королевское общество , Philosophical Transactions , 1883.
  • Эксперименты Рейнольдса с потоком по трубам. Сравните потери давления из-за вязкого трения со скоростью потока в горизонтальной трубе.Логарифмический график градиента давления (∆ P / ∆ d ) в зависимости от скорости потока ( v ). Наклон линии наилучшего соответствия на логарифмическом графике — это степень ( n ), связывающая объясняющую переменную (скорость потока) с переменной отклика (градиент давления).
• Режимы потока
  • Для малых чисел Рейнольдса поведение жидкости в основном зависит от ее вязкости, и течение будет устойчивым, плавным, вязким или ламинарным и n = 1.
  • Для высоких чисел Рейнольдса импульс жидкости определяет ее поведение больше, чем вязкость, и поток является неустойчивым, взбалтыванием, взбалтыванием или турбулентным и n = 2.
  • Для промежуточных чисел Рейнольдса поток переходный — частично ламинарный и частично турбулентный.
• Масштабирование
  • Полное значение числа Рейнольдса никогда не осознавалось Рейнольдсом, который рассматривал это отношение просто как критерий критической скорости потока в трубе.Лорд Рэлей показал, что это безразмерный фактор, который определяет все проблемы сопротивления трения потока жидкости, и что подобные безразмерные константы существуют для многих других природных явлений.
  • Практика инженерного проектирования заключается в том, что при создании большого объекта, такого как корабль, самолет или здание, строится и проверяется масштабная модель, так что характеристики большого объекта могут быть рассчитаны по результатам испытаний. масштабная модель. Лорд Рэлей показал, что испытания масштабной модели дали сопоставимые результаты только тогда, когда безразмерный фактор модели равен таковому у большого объекта при работе в его проектных условиях.Приравнивая безразмерный фактор большого объекта к фактору модели, получается скорость испытания модели. Это известно как , соответствующая скорость , а сравнение двух условий между большим объектом и результатами испытаний масштабной модели при соответствующей скорости известно как принцип динамического подобия .
  • От НАСА «К 1921 году во всем мире было построено более десятка аэродинамических труб. Но все они значительного размера работали при нормальном атмосферном давлении.Это означало, что экспериментальные результаты, полученные с использованием масштабных моделей в туннелях, были под вопросом, потому что специальный параметр, называемый числом Рейнольдса, не соответствовал тем, которые встречаются в реальных полетах полномасштабных самолетов. Другими словами, число Рейнольдса для моделей масштаба ¹ ₂₀ , тестируемых при эксплуатационных скоростях полета, было бы слишком низким в 20 раз. Классические эксперименты Рейнольдса показали, что условия воздушного потока могут радикально отличаться для модели и полной -масштабный самолет.Поскольку число Рейнольдса также пропорционально плотности воздуха, очевидным решением проблемы масштабных эффектов было бы испытание масштабных моделей ¹ ₂₀ при давлении 20 атмосфер. Тогда число Рейнольдса будет таким же при испытаниях в аэродинамической трубе и реальных полномасштабных полетах ».

Режимы потока жидкости как функция числа Рейнольдса.

Избранные числа Рейнольдса

Число Маха

Число Маха ( Ма ) — это отношение скорости объекта, движущегося в жидкости ( v ), к скорости звука в этой жидкости ( c ).В соотношении двух скоростей она безразмерна и безразмерна.

Число Маха названо в честь австрийского физика и философа науки Эрнста Маха, который первым предсказал, что объекты, движущиеся со скоростью, превышающей скорость звука, имеют за собой коническую ударную волну. Носители английского языка обычно произносят немецкое «ch» как «k», так что «Mach» звучит как «mock». Носители немецкого языка произносят «ч» как глухой поствелярный фрикативный падеж. Подумайте о правильном шотландском произношении Лох-Несса.

Число Маха также удваивается как единица. Самолет, летящий по воздуху со скоростью, равной скорости звука в воздухе в этом месте, имеет число Маха 1. Его также можно описать как полет со скоростью 1. Нечетное обращение обычной последовательности число-единица к единице. -число уникально для числа Маха.

Число Маха имеет смысл, потому что это сравнение инерционного сопротивления с сопротивлением сжатию, которое испытывает объект, движущийся в жидкости.

НАЧАЛО ИСПРАВЛЕНИЯ

Никакие два тела не могут одновременно занимать одно и то же место. Когда твердый объект и жидкость находятся в относительном движении — например, птица, летящая по воздуху, или ветер, дующий вокруг горы, — обычно жидкость уступает место твердому телу. Твердые тела удерживаются вместе межмолекулярными силами и атомными связями. Если силы сцепления между частицами в твердом теле считаются значительными и продолжительными, то силы сцепления в жидкости слабые и непродолжительные.В газе их практически нет. Вы можете подумать, что жидкости — это пустяк для движущегося твердого тела, но это не всегда так.

Молекулы, составляющие даже самые тонкие газы, не смогут убежать от твердого тела, движущегося со значительной скоростью. Метеоры довольно часто разрушаются при попадании в атмосферу Земли из космоса. (Они также сгорают, но это в такой же степени результат нагрева от трения, как и попытки вытолкнуть воздух с пути.) Известно, что летательные аппараты ломались во время полета из-за ударов, возникающих при движении воздуха по ослабленному телу. или поврежденная часть.Реже и чаще, к сожалению, случаются и космические корабли.

В 2003 году космический корабль «Колумбия» развалился в верхних слоях атмосферы во время последнего спуска на посадку. Кусок пенопластовой изоляции размером с портфель упал с внешнего топливного бака, когда шаттл взлетал. Это пробило дыру размером с кулак в передней кромке левого крыла орбитального аппарата. Горячая плазма, образовавшаяся при повторном входе шаттла в атмосферу Земли, в конечном итоге расплавила алюминиевый каркас, удерживающий крыло на месте.Он сломался, и воздух разорвал орбитальный аппарат на куски. Контакт был потерян где-то над северо-востоком Техаса на высоте 62000 м — на краю космоса, где давление и плотность атмосферы составляют примерно одну десятитысячную от их значений на уровне моря. Колумбия должна была приземлиться шестнадцатью минутами позже во Флориде. Перелет на такое расстояние на коммерческом самолете займет около двух часов сорока пяти минут — примерно в десять раз дольше. Колумбия была уничтожена исключительно разреженным газом, летевшим на исключительно высокой скорости.На момент последнего контакта он двигался со скоростью почти 5600 м / с.

КОНЕЦ ИСПРАВЛЕНИЯ

Квадрат числа Маха ( Ма ² ) — это отношение инерционного сопротивления к сопротивлению сжатию. Это безразмерный фактор, определяющий сопротивление из-за образования продольных волн сжатия (также известных как звуковые волны).

Сила, необходимая для запуска или остановки объекта, исходит из второго закона движения Ньютона.

Когда запускаемый или останавливаемый объект представляет собой «кусок» жидкости, масса ( м ) во втором законе Ньютона равна плотности жидкости (ρ), умноженной на объем части ( V ) .

Объем жидкости, оттесненной в сторону, когда твердый объект проходит через жидкость, представляет собой площадь поперечного сечения объекта ( A ), умноженную на расстояние, которое он проходит ( vt ).

Упростить.

F _{инерциальный} = ρ v ² A

Еще больше упростите, используя понятие характеристической длины (ℓ).

F _{инерциальный} = ρ v ² ℓ ²

Сила, необходимая для сжатия «части» жидкости, равна площади поверхности части ( A ), умноженной на модуль объемной упругости жидкости ( K ).

F _сжатие = KA

Это выражение также можно упростить, используя понятие характеристической длины (ℓ).

F _сжатие = Kℓ ²

Объединение этих двух сил дает одно выражение для числа Маха.

Число Маха равно отношению скорости потока ( v ) к скорости звука в жидкости ( c ), как это обычно записывается.

Маха 0,5 соответствует скорости потока, вдвое меньшей скорости звука, 2 Маха — скорости потока, вдвое превышающей скорость звука, и так далее.Поток жидкости можно разделить на два основных режима по числу Маха: те, которые меньше 1 Маха, считаются дозвуковыми , а те, которые больше 1 Маха, считаются сверхзвуковыми .

Тело, движущееся в жидкости со скоростью, меньшей, чем скорость звука в жидкости, предшествует области постепенно меняющейся плотности и давления. На скоростях, превышающих скорость звука, такой постепенный переход невозможен, и образуется ударная волна с почти прерывистым изменением давления и плотности.В случае сверхзвукового самолета или пули эта ударная волна представляет собой конус с двойными стенками, который образует переднюю и заднюю части объекта в его вершинах (выступы между подобными крыльями и стабилизаторами размещены в вершинах промежуточных ударных волн). .

Ударные волны также могут образовываться всякий раз, когда жидкость нагревается настолько быстро, что передний край ее расширения движется со скоростью звука в жидкости или выше. При взрыве бомб, фейерверков и других пиротехнических устройств образуются примерно сферические ударные волны.Молния генерирует цилиндрическую ударную волну с центром на пути разряда. Звук ударной волны, производимой сверхзвуковым самолетом, называется звуковым ударом , а звук ударной волны, производимой молнией, называется громом .

числа Маха между 0,8 и 1,5 равны околозвуковым . Трансзвуковой поток над крылом самолета будет иметь карманы дозвукового и сверхзвукового потока, смешанные вместе, что приведет к потере устойчивости. Эффект так называемого звукового барьера также имеет тенденцию быть значительным, и полет может стать трудноуправляемым.

Когда число Маха в жидкости приближается к 5, поведение жидкости больше зависит от числа Рейнольдса, чем от числа Маха, и поток называется гиперзвуковым . Модель самолета, летящего через любую жидкость с определенным числом Маха, будет вести себя так же, как реальная вещь, летящая по воздуху с тем же числом Маха, до тех пор, пока человек не войдет в гиперзвуковой режим. Ниже 5 Махов ударная волна отделяется от объекта на небольшое, но значительное расстояние. Объекты, движущиеся со скоростью, превышающей 5 Маха, начинают взаимодействовать с этим фронтом удара.

Режимы течения жидкости в зависимости от числа Маха.

сжимаемый против несжимаемый расход

Число Фруда

• Число Фруда ( Fr ) — это отношение сил инерции к силам гравитации.
• Число Фруда — это безразмерный фактор, определяющий сопротивление из-за образования поверхностных волн (среди прочего).
• Назван в честь Уильяма Фруда, английского ученого 19 века, который одним из первых использовал буксирный танк.
• Гидростатический прыжок
• Поминки перед лодкой. (Так это называется?)

Номер облигации

Число Бонда — это безразмерное число, описывающее важность силы тяжести по отношению к поверхностному натяжению при определении формы пузырька или капли.

, где…

5.1: Безразмерные группы — Engineering LibreTexts

Поскольку безразмерные величины являются единственными значимыми величинами, мы можем лучше понять мир, описывая его в терминах безразмерных величин. {2}}.\]

Хотя эти возможности ложны, среди огромного моря возможных отношений одно соотношение является правильным.

Чтобы найти ограничение, которое сократит море до нескольких капель, сначала расфокусируйте наши глаза и рассмотрите все варианты как примеры общей формы

Даже если капли могут быть сложными функциями, они должны иметь одинаковые размеры. Разделив обе стороны на blob B, мы получим более простую форму:

Теперь каждая сторона безразмерна.{2}. \]

Член кинетической энергии ( mv ² /2 ) и член потенциальной энергии ( kx ² /2 ) имеют одинаковые измерения (энергии). Тот же самый процесс деления на один из членов превращает любое уравнение в безразмерное уравнение. В результате любое уравнение можно записать в безразмерном виде. Поскольку безразмерные формы представляют собой небольшую часть всех возможных форм, это ограничение значительно снижает сложность.

Чтобы извлечь выгоду из этого сокращения, мы должны компактно описать все такие формы: Любая безразмерная форма может быть построена из безразмерных групп .{z}, \]

, где G не имеет размеров, а показатели степени x , y и z являются действительными числами (возможно, отрицательными или нулевыми).

Поскольку любое уравнение, описывающее мир, может быть записано в безразмерной форме, и поскольку любая безразмерная форма может быть записана с использованием безразмерных групп, любое уравнение, описывающее мир, может быть записано с использованием безразмерных групп.

Эти новости приветствуются, но как нам найти эти группы?

Первый шаг — составить таблицу количеств с их описанием и размерами.По соглашению для обозначения размеров используются заглавные буквы. На данный момент возможными размерами являются длина (L), масса (M) и время (T). Тогда, например, размеры v — это длина в раз или более компактно, LT ^-1 .

Затем, глядя на таблицу, находим все возможные безразмерные группы. Безразмерная группа не содержит измерений длины, массы или времени. В нашем примере давайте начнем с избавления от измерения времени. Он встречается в a как T ⁻² и в v как T ⁻¹ .Следовательно, любая безразмерная группа должна содержать a / v ² . Это частное имеет размеры L ^-1 . Чтобы сделать его безразмерным, умножьте его на единственную величину, которая является чистой длиной, а именно на радиус r . В результате ar / v ² является безразмерной группой. В формате a ^x v ^y r ^z это a ¹ v ^-2 r ¹ .

Есть ли другие безразмерные группы?

Чтобы избавиться от времени, мы начали с a / v ² и затем неизбежно закончили группой ar / v ² . Чтобы создать еще одну безразмерную группу, нам нужно будет выбрать другую отправную точку. Однако единственными отправными точками, которые избавляются от времени, являются степени a / v ² — например, v ² / a или a ² / v ⁴ — и эти варианты приводят к соответствующей мощности ar / v ² .Следовательно, любая безразмерная группа может быть образована из ar / v ² . Наши три количества a , r и v образуют ровно одну независимую безразмерную группу.

В результате любое утверждение о круговом ускорении можно записать, используя только ar / v ² . {2}} = \ textrm {безразмерная константа,} \]

, потому что в правой части нет других независимых безразмерных групп.{2}} {r} \]

, где ~ содержит (неизвестную) безразмерную постоянную. В этом случае безразмерная константа равна 1. Однако размерный анализ, как называется эта процедура, не сообщает нам ее значения, которое могло бы быть получено из расчетного анализа или, приблизительно, из анализа сосредоточения (раздел 6.3.4).

Используя a ~ v ² / r , мы можем теперь оценить внутреннее ускорение поезда, движущегося по кривой. Представьте себе поезд средней скорости, движущийся со скоростью v ≈ 60 метров в секунду (приблизительно 220 километров или 135 миль в час).{-2}. \]

Поскольку никакая величина с размерами сама по себе не является большой или маленькой, это ускорение само по себе бессмысленно. Оно приобретает смысл по сравнению с соответствующим ускорением: ускорением свободного падения g . Для этого поезда безразмерное соотношение a / g составляет приблизительно 0,18. Это отношение также равно tan θ , где θ — это наклон поезда, при котором пассажиры ощущают чистую силу, перпендикулярную полу. С а / г ≈ 0.18, удобный угол наклона составляет примерно 10 ^∘ . Действительно, наклонные поезда могут наклоняться до 8 ^∘ . (Этого диапазона обычно достаточно, поскольку полный наклон сбивает с толку: можно увидеть наклонную землю, но все равно почувствовать гравитацию, действующую, как обычно, вдоль оси тела.)

Используя нашу формулу для кругового ускорения, мы также можем оценить максимальную скорость ходьбы. При ходьбе одна ступня всегда соприкасается с землей. В качестве грубой модели ходьбы все тело, представленное как точечная масса в центре масс (ЦМ), вращается вокруг стопы, соприкасаясь с землей, как если бы тело было перевернутым маятником.Если вы идете со скоростью v и длина ног l , то результирующее круговое ускорение (ускорение по направлению к стопе) составит v ² / l . Когда вы идете достаточно быстро, так что это ускорение превышает g , сила тяжести не может обеспечить достаточное ускорение.

Это изменение происходит, когда \ (v \ sim \ sqrt {gl} \) ваша ступня отрывается от земли, и прогулка превращается в бег. Следовательно, походка определяется безразмерным соотношением v ² / gl .Это соотношение, которое также определяет скорость волн на воде (задача 5.15) и скорости судов (задача 5.64), называется числом Фруда и сокращенно Fr .

Вот три способа проверить, подходит ли наша маятниковая модель ходьбы. Во-первых, получившаяся формула

\ [v_ {max} \ sim \ sqrt {gl} \]

объясняет, почему высокие люди с более длинными ногами обычно ходят быстрее, чем невысокие.

Во-вторых, он предсказывает разумную максимальную скорость ходьбы.{-1}. \]

Этот прогноз согласуется с мировыми рекордами скорости ходьбы, когда задний палец ноги может не отрываться от земли, пока передняя пятка не коснется земли. Мировые рекорды по спортивной ходьбе на 20 километров: 1 час 24 минуты 50 секунд для женщин и 1 час 17 минут 16 секунд для мужчин. Соответствующие скорости составляют 3,9 и 4,3 метра в секунду.

Третий тест основан на походке. В увлекательном эксперименте Роджер Крам и его коллеги [31] уменьшили эффективную гравитацию g до . Это уменьшение изменило скорость перехода ходьбы-бега, но скорость все еще удовлетворяла v ² / gl ~ 0.5. Вселенная заботится только о безразмерных величинах!

Еще одна мораль этого введения в анализ измерений заключается в том, что каждая безразмерная группа является абстракцией. Здесь группа ar / v ² говорит нам, что вселенная заботится о a, r, или v через комбинацию ar / v ² . Это отношение описывается древовидной диаграммой (метка края -2 является показателем степени против в против ^-2 ).Поскольку существует только одна независимая безразмерная группа, Вселенная заботится только о ar / v ² . Следовательно, вселенная заботится о a, r, и v только через комбинацию ar / v ² . Эта свобода не беспокоиться об отдельных величинах упрощает нашу картину мира.

5.1.2 Подсчет безразмерных групп

Для нахождения кругового ускорения потребовалось найти все возможные безразмерные группы и показать, что все группы могут быть построены из одной группы — скажем, ar / v ² .Это рассуждение следовало цепочке ограничений: чтобы избавиться от времени, безразмерная группа должна содержать частное a / v ² ; чтобы избавиться от длины, частное нужно было умножить на правильную степень r .

Должны ли мы строить аналогичную цепочку рассуждений для каждой задачи, чтобы подсчитать безразмерные группы?

Следование ограничениям полезно для поиска безразмерных групп, но есть ярлык для подсчета независимых безразмерных групп.Количество независимых групп — это, грубо говоря, количество величин за вычетом количества измерений. Более точное заявление будет позже, но этой версии достаточно, чтобы мы начали.

Давайте проверим это на примере ускорения. Есть три количества: a , v и r . Есть два измерения: длина (L) и время (T). Должна быть и есть одна независимая безразмерная группа.

Давайте также проверим сокращение на известной физической формуле: W = mg , где W — это вес объекта, m — его масса, а g — ускорение свободного падения.Есть три величины ( Вт, м, и г, ), состоящие из трех измерений (M, L и T). Наш ярлык вообще не предсказывает безразмерных групп. Однако Вт / мг безразмерны, что опровергает прогноз!

Что пошло не так?

Хотя кажется, что эти три величины содержат три измерения, фактически используемые трехмерные комбинации — сила (MLT ⁻² ), масса (M) и ускорение (LT ⁻² ) — могут быть построены только из двух измерений.Например, мы можем построить их из массы и ускорения.

Но ускорение не является фундаментальным параметром, так как мы можем его использовать?

Понятие фундаментальных измерений — это человеческое соглашение, часть нашей системы измерения. Однако размерный анализ — это математический процесс. Его не волнует ни Вселенная, ни наши правила описания Вселенной. Такое отсутствие заботы может показаться бессердечным и недостатком. Однако это означает, что анализ размерностей не зависит от нашего произвольного выбора, что придает ему силу и универсальность.

Что касается размерного анализа, мы можем выбрать любой набор измерений в качестве наших основных измерений. Единственное требование — чтобы их было достаточно для описания размеров наших величин. Здесь достаточно массы и ускорения, как показывает переписанная таблица размеров: Используя обозначение [ a ] для «размеров a,» , размеры W равны M x [ a ], а размеры g — это просто [ a ].

Таким образом, три величины содержат только два независимых измерения .Три величины минус два независимых измерения дают одну независимую безразмерную группу. Соответственно, пересмотренный ярлык подсчета —

количество штук

— количество независимых размерностей

_____________________________________

количество независимых безразмерных групп

Этот ярлык, известный как теорема Букингема Пи [4], назван в честь Эдгара Бэкингема и его прописной буквы Пи () для безразмерных групп.(Это также теорема о ранге нулевой линейной алгебры [42].)

Упражнение \ (\ PageIndex {1} \): ограничение количества независимых групп без размерности

Почему количество независимых безразмерных групп никогда не превышает количества величин?

Упражнение \ (\ PageIndex {2} \): подсчет безразмерных групп

Сколько независимых безразмерных групп образуют следующие наборы величин?

а. период T системы пружина – масса в гравитационном поле: T , k (жесткость пружины), м , x ₀ (амплитуда) и g .

г. скорость удара v свободно падающего объекта: v , g и h (начальная высота падения).

г. скорость удара v сброшенного вниз свободно падающего объекта: v , g , h и v ₀ (скорость запуска).

Упражнение \ (\ PageIndex {3} \): использование угловой частоты вместо скорости

Повторите вывод кругового ускорения с помощью анализа размеров, используя радиус r и угловую частоту \ (\ omega \) в качестве независимых переменных.Используя a = v ² / r , найти безразмерную постоянную в общем безразмерном виде

\ [\ textrm {безразмерная группа, пропорциональная} a = \ textrm {безразмерная константа} \]

Упражнение \ (\ PageIndex {4} \): Скорость удара падающего объекта

Использование анализа размеров для оценки скорости удара свободно падающей породы, падающей с высоты ℎ

Упражнение \ (\ PageIndex {5} \): Скорость гравитационных волн на глубокой воде

В этой задаче вы используете анализ измерений, чтобы определить скорость волн в открытом океане.Эти волны можно увидеть с самолета, и они вызваны гравитацией. Их скорость может зависеть от силы тяжести g , их угловой частоты \ (\ omega \) и плотности воды \ (\ rho \). Сделайте анализ следующим образом.

а. Объясните, почему эти величины образуют одну независимую безразмерную группу.

г. Какая группа пропорциональна v ?

г. Имея дополнительную информацию о том, что безразмерная константа равна 1, спрогнозируйте скорость волн с периодом 17 секунд (вы можете измерить период, рассчитав интервал между приходом каждой волны на берег).Эта скорость также является скоростью ветра, создавшего волны. Это разумная скорость ветра?

г. Какой была бы безразмерная константа, если бы в таблице величин угловую частоту \ (\ omega \) заменить периодом T ?

Упражнение \ (\ PageIndex {6} \): использование периода вместо скорости

При нахождении формулы для кругового ускорения (раздел 5.1.1) нашими независимыми переменными были радиус r и скорость v .Повторите вывод размерного анализа, используя радиус r и период T в качестве независимых переменных.

а. Объясните, почему до сих пор существует только одна независимая безразмерная группа.

г. Какая независимая безразмерная группа пропорциональна a ?

г. Какой безразмерной константе равна эта группа?

Коэффициент поверхностного трения — обзор

10.1 Введение

До начала двадцатого века аналитические решения стационарных потоков жидкости обычно были известны для двух типичных ситуаций.Одним из них были параллельные вязкие потоки и потоки с низким числом Рейнольдса, в которых нелинейные адвективные члены были равны нулю (или очень малы), а давление и силы вязкости уравновешивались. Второй тип решения — это невязкое обтекание тел различной формы, в которых силы инерции и давления уравновешиваются. Хотя уравнения движения в этой второй ситуации нелинейны, поле скорости может быть определено путем решения линейного уравнения Лапласа. Эти безвихревые решения предсказывали силы давления на обтекаемое тело, что на удивление хорошо согласовывалось с экспериментальными данными для потока жидкостей с малой вязкостью.Однако эти решения также предсказывали нулевую силу сопротивления и ненулевую тангенциальную скорость на поверхности тела, что не соответствовало экспериментам.

В 1905 году Людвиг Прандтль, инженер по профессии и, следовательно, заинтересованный в поиске реалистичных полей вблизи тел различной формы, впервые предположил, что при малой вязкости вязкие силы пренебрежимо малы везде, кроме близких к твердым границам, где выполнялось условие прилипания. быть удовлетворены. Толщина этих пограничных слоев приближается к нулю, когда вязкость стремится к нулю.Гипотеза Прандтля примирила два довольно противоречивых факта. Он поддерживал интуитивную идею о том, что влияние вязкости действительно незначительно в большей части поля потока, если ν мало, но он также учитывал сопротивление, настаивая на том, что условие прилипания должно выполняться на твердой поверхности, независимо от того, насколько мала вязкость. Это примирение было целью Прандтля, которую он блестяще добился. Прандтль также показал, как можно упростить полные уравнения движения жидкости в пограничном слое.Со времен Прандтля концепция пограничного слоя была обобщена, а соответствующие математические методы были формализованы, расширены и применены в других областях физической науки (см. Van Dyke, 1975; Bender & Orszag, 1978; Kevorkian & Коул, 1981; Найфех, 1981). Концепция пограничного слоя считается краеугольным камнем интеллектуальных основ механики жидкости.

В этой главе представлена ​​гипотеза о пограничном слое и исследуются ее последствия. Уравнения движения жидкости в пограничном слое можно упростить из-за его толщины, и во многих случаях можно получить точные или приближенные решения.Кроме того, явления пограничного слоя объясняют подъемную силу и характеристики сопротивления тел различной формы в потоках с высокими числами Рейнольдса, включая турбулентные потоки. В частности, здесь описывается жидкостная механика криволинейных траекторий спортивного мяча.

Фундаментальное предположение теории пограничного слоя состоит в том, что слой является тонким по сравнению с другими масштабами длины, такими как длина или радиус кривизны поверхности, на которой развивается пограничный слой. В этом тонком слое, который может существовать только в потоках с высоким числом Рейнольдса, скорость изменяется достаточно быстро, чтобы вязкие эффекты были важны.Это показано на рисунке 10.1, где толщина пограничного слоя сильно преувеличена. (На типичном крыле самолета, хорда которого может составлять несколько метров, толщина пограничного слоя составляет порядка одного сантиметра.) Однако тонкие вязкие слои существуют не только рядом с твердыми стенками, но и в виде струй, следов, и сдвиговые слои, если число Рейнольдса достаточно велико. Итак, чтобы быть конкретным, мы сначала рассмотрим пограничный слой, прилегающий к твердой поверхности, приняв систему координат изгиба, которая соответствует поверхности, где x увеличивается вдоль поверхности, а y увеличивается перпендикулярно ей.Здесь поверхность может быть искривленной, но предполагается, что ее радиус кривизны намного больше толщины пограничного слоя. Мы будем называть решение безвихревого потока за пределами пограничного слоя задачей external , а решение потока в пограничном слое — внутренней задачей .

Рисунок 10.1. Пограничный слой образуется, когда вязкая жидкость движется по твердой поверхности. На рисунке изображен только пограничный слой на верхней поверхности фольги, и его толщина, δ , сильно преувеличена.Здесь U _∞ — скорость набегающего набегающего потока, а U _e — скорость на краю пограничного слоя. Обычная система координат пограничного слоя позволяет совмещать ось x со слегка изогнутой поверхностью, так что ось y лежит в направлении нормали к поверхности.

Для тонкого пограничного слоя, примыкающего к твердой поверхности, на которой он образовался, полные уравнения движения для жидкости постоянной плотности с постоянной вязкостью, (4.10) и (9.1), можно упростить. Пусть δ¯ (x) будет средней толщиной пограничного слоя в расположении ниже по потоку x на поверхности тела, имеющего локальный радиус кривизны R . Уравнение установившегося потока для компоненты скорости, параллельной поверхности, u , имеет вид:

(10.1) u∂u∂x + v∂u∂y = −1ρ∂p∂x + ν (∂2u∂x2 + ∂2u∂y2),

, что справедливо при δ¯ / R≪1. Более общая криволинейная форма для произвольного R ( x ) дана в Goldstein (1938) и Schlichting (1979), но основные особенности вязких пограничных слоев можно проиллюстрировать с помощью (10.1) без дополнительных осложнений.

Пусть характеристическая величина u будет U _∞ , скорость на большом расстоянии перед телом, и пусть L будет расстоянием по потоку, на котором u заметно изменяется. Продольная длина корпуса может составлять L , потому что и в пограничном слое могут изменяться в направлении потока на большую долю U, _∞ на расстоянии L (Рисунок 10.2). Таким образом, размер ∂u / ∂x равен U _∞ / L , так что приблизительный размер первого адвективного члена в (9.1) равен:

Рисунок 10.2. Профили скорости в двух положениях в пограничном слое. Здесь снова сильно преувеличена толщина пограничного слоя. Два вектора скорости нарисованы на одинаковом расстоянии y от поверхности, показывая, что изменение u на расстоянии x ∼ L порядка скорости набегающего потока U _∞ .

(10.2) u (∂u / ∂x) ∼U∞2 / L,

где ∼ следует интерпретировать как «порядок». Вскоре мы увидим, что другой адвективный член в (10.1) имеет тот же порядок. Приблизительный размер члена вязкого напряжения в (10.1) равен:

(10.3) (1 / ρ) (∂τ / ∂y) = ν (∂2u / ∂y2) ∼νU∞ / δ¯2.

Величину δ¯ теперь можно оценить, отметив, что адвективный и вязкий члены должны быть одного порядка в пограничном слое. Приравнивая величины адвективных и вязких членов в (10.2) и (10.3) приводит к:

(10.4) δ¯∼νL / U∞илиδ¯ / L∼1 / Re.

Эту оценку δ¯ можно также получить, отметив, что вязкие эффекты распространяются на расстояние порядка [ νt ] ^1/2 во времени t и что время пролета жидкого элемента вдоль кузов длиной L имеет порядок L / U _∞ . Замена L / U _∞ на t в [ νt ] ^1/2 предполагает, что диффузионная толщина вязкого слоя при x = L имеет порядок [ νL / U _∞ ] ^1/2 , который является дубликатом (10.4).

Теперь можно выполнить формальное упрощение уравнений движения в пограничном слое. Основная идея состоит в том, что вариации в пограничном слое происходят в гораздо более коротком масштабе, чем вариации вдоль слоя, то есть:

(10,5) ∂ / ∂x∼1 / Land∂ / ∂y∼1 / δ¯,

, где δ¯ ≪ L при Re ≫ 1 из (10.4). Применительно к уравнению неразрывности ∂u / ∂x + ∂v / ∂y = 0, для этого масштабирования производной требуется U _∞ / L ∼ v / δ¯, поэтому собственный масштаб скорости для v равен δ¯U∞ / L = U∞Re − 1/2.При высоких значениях Re экспериментальные данные показывают, что распределение давления на теле почти такое же, как при безвихревом обтекании тела, что означает, что изменения давления зависят от инерции жидкости: p − p∞∼ρU∞2. Таким образом, правильные безразмерные переменные для пограничного потока:

(10.6) x ∗ = x / L, y ∗ = y / δ¯ = (y / L) Re1 / 2, u ∗ = u / U∞, v ∗ = (v / U∞) Re1 / 2 и p ∗ = (p − p∞) / ρU∞2.

Для координат и скоростей это масштабирование аналогично масштабированию (9.14) с ε = Re ^–1/2 .Основным эффектом (10.6) является увеличение нормальной к поверхности координаты y и скорости v на коэффициент Re ^1/2 по сравнению с продольной координатой x и скоростью u . В терминах этих безразмерных переменных устойчивые двумерные уравнения движения имеют вид:

(9.15) ∂u ∗ ∂x ∗ + ∂v ∗ ∂y ∗ = 0,

(10.7) u ∗ ∂u ∗ ∂x ∗ + v ∗ ∂u ∗ ∂y ∗ = — ∂p ∗ ∂x ∗ + 1Re∂2u ∗ ∂x ∗ 2 + ∂2u ∗ ∂y ∗ 2 и

(10.8) 1Re (u ∗ ∂v ∗ ∂ x ∗ + v ∗ ∂v ∗ ∂y ∗) = — ∂p ∗ ∂y ∗ + 1Re2∂2v ∗ ∂x ∗ 2 + 1Re∂2v ∗ ∂y ∗ 2,

, где Re ≡ U _∞ L / ν — общее число Рейнольдса.В этих уравнениях каждая из безразмерных переменных и их производные должны иметь порядок единицы, если справедливы предположения о масштабировании, содержащиеся в (10.6). Отсюда следует, что важность каждого члена в (9.15), (10.7) и (10.8) определяется его коэффициентом. Таким образом, при Re → ∞ члены с коэффициентами 1 / Re или 1 / Re ² асимптотически выпадают. Таким образом, соответствующие уравнения для ламинарного пограничного потока в размерной форме следующие:

(7.2, 10.9, 10.10) ∂u∂x + ∂v∂y = 0, u∂u∂x + v∂u∂y = −1ρ∂p∂x + ν∂2u∂y2 и 0 = −∂p∂y.

Это упражнение по масштабированию показало, какие члены должны быть сохранены, а какие могут быть опущены при допущении о пограничном слое. Он отличается от масштабирования, полученного (4.10) и (9.47), потому что направления x и y масштабируются по-разному в (10.6), что приводит к сохранению второго производного члена в (10.9).

Уравнение (10.10) подразумевает, что давление приблизительно одинаково по толщине пограничного слоя, что является важным результатом.Следовательно, давление на поверхности равно давлению на краю пограничного слоя, поэтому его можно найти из идеального решения для внешнего потока для потока над поверхностью. Таким образом, внешний поток оказывает давление на пограничный слой. Это подтверждает экспериментальный факт, что наблюдаемые поверхностные давления под прикрепленными пограничными слоями приблизительно равны расчетным по теории идеального потока. Однако исчезающее значение ∂p / ∂y недействительно, если пограничный слой отделяется от поверхности или если радиус кривизны поверхности невелик по сравнению с толщиной пограничного слоя.

Хотя уравнения установившегося пограничного слоя (7.2), (10.9) и (10.10) действительно представляют собой значительное упрощение полных уравнений, они по-прежнему являются нелинейными уравнениями в частных производных второго порядка, которые могут быть решены только при наличии соответствующей границы и указаны условия соответствия. Если предполагается, что внешний поток известен и является безвихревым (и плотность жидкости постоянна), градиент давления на краю пограничного слоя может быть найден путем дифференцирования стационарного уравнения Бернулли с постоянной плотностью (без члена объемной силы), p + 12ρUe2 = const., чтобы найти:

(10.11) −1ρdpdx = UedUedx,

, где U _e ( x ) — скорость на краю пограничного слоя. Уравнение (10.11) представляет собой условие согласования между решением для внешнего идеального потока и решением для внутреннего пограничного слоя в области, где оба решения должны быть действительными. Оставшиеся (обычные) граничные условия на скорости жидкости внутреннего решения следующие:

(10.12a, b) u (x, 0) = v (x, 0) = 0 (без скольжения и непротока через стену),

(10.13) u (x, y → ∞) = Ue (x) (согласование между внутренними и внешними решениями) и

(10.14) u (x0, y) = uin (y) (входное граничное условие на x0).

Для двумерного потока (7.2), (10.9) и условия (10.11) — (10.14) полностью определяют внутреннее решение, пока пограничный слой остается тонким и прилегает к поверхности, на которой он развивается. Условие (10.13) просто означает, что пограничный слой должен плавно соединяться с внешним потоком; для внутреннего решения точки вне пограничного слоя представлены как y → ∞, хотя мы подразумеваем это строго в терминах безразмерного расстояния y / δ¯ = ( y / L ) Re ^1/2 → ∞.Условие (10.14) означает, что для решения задачи требуется профиль начальной скорости u _в ( y ) в некотором месте x ₀ . Такое условие необходимо, поскольку члены u∂u / ∂x и ν∂ ² u / ∂y ² придают уравнениям пограничного слоя параболический характер с x играет роль временной переменной. Вспомните задачу Стокса о внезапно ускоренной пластине, обсуждавшуюся в предыдущей главе, где упрощенное уравнение поля имеет вид ∂u / ∂t = ν∂ ² u / ∂y ² .В таких задачах, управляемых параболическими уравнениями, поле в определенное время или в определенном месте зависит только от его прошлых или восходящего потока истории . Таким образом, пограничные слои передают вязкие эффекты только в направлении вниз по потоку и . Напротив, полные уравнения Навье-Стокса являются эллиптическими и, следовательно, требуют граничных условий для скорости (или ее производной по нормали к границе) вверх, вниз по потоку, а также на верхней и нижней границах, то есть вокруг. (Влияние граничных условий ниже по потоку является общей проблемой в расчетах гидродинамики).

Рассмотрение двух измерений, идеальное решение для внешнего потока из (7.5) или (7.12) и (7.18) и решение для вязкого внутреннего потока, как описано здесь, казалось бы, полностью решают проблему равномерного потока вязкой жидкости мимо твердого тела. объект. Процедура решения может быть двухэтапным процессом. Сначала определяется внешний поток, пренебрегая существованием пограничного слоя, ошибка, которая становится меньше, когда пограничный слой становится тоньше. Тогда (10.11) можно было бы использовать для определения давления на поверхности, а (7.2) и (10.9) могут быть решены для потока в пограничном слое с использованием градиента поверхностного давления, определенного из решения для внешнего потока. При необходимости этот процесс может быть даже повторен для достижения более высокой точности путем повторного решения для внешнего потока с включенными характеристиками пограничного слоя решения первого прохода, а затем перехода ко второму решению уравнений пограничного слоя с использованием скорректированного внешнего потока. -поточное решение. На практике такой подход может быть успешным, и он сходится, когда пограничный слой остается тонким и прикрепленным.Однако он не сходится, когда пограничный слой утолщается или отходит (отделяется) от поверхности, на которой он образовался. Разделение пограничного слоя происходит, когда поверхностное напряжение сдвига τ _w , создаваемое пограничным слоем, исчезает и у поверхности возникает обратный (или направленный вверх по потоку) поток. Разделение пограничного слоя обсуждается далее в разделах 10.6–10.7. Здесь достаточно указать, что идеальное обтекание негладких или обтекаемых тел обычно создает градиенты поверхностного давления, которые приводят к разделению пограничного слоя.

Итак, , упрощения предположения о пограничном слое заключаются в следующем. Во-первых, диффузия в направлении потока незначительна по сравнению с диффузией в направлении нормали к стенке. Во-вторых, давление в пограничном слое можно определить по внешнему потоку, так что оно считается известной величиной в пограничном слое, которая не изменяется перпендикулярно поверхности. Кроме того, грубая оценка τ _w , напряжения сдвига стенки, может быть сделана из различных масштабов, использованных ранее: τw∼μU / δ¯∼ (μU / L) Re1 / 2.Это подразумевает коэффициент поверхностного трения :

(10,15) Cf≡τw12ρU2∼ (мкЕд / л) Re12ρU2 = 2Re.

Коэффициент поверхностного трения — важный безразмерный параметр в пограничных потоках. Он определяет долю местного динамического давления, 12ρU2, которое ощущается как напряжение сдвига на поверхности. Здесь для ламинарных пограничных слоев (10.15) обеспечивает правильный порядок величины и параметрическую зависимость от числа Рейнольдса. Однако численный коэффициент различается для разных ламинарных течений в пограничном слое.

Пример 10.1

Для турбулентного потока в пограничном слое, усредненного по времени, масштабирование адвективного ускорения (10.2) все еще приемлемо. Однако соотношение напряжений ламинарного сдвига (10.3) следует заменить на ∂τ / ∂y∼τw / δ¯. Каков масштаб для коэффициента поверхностного трения в этом случае?

Решение

Как было сделано для достижения (10.4), приравняем адвективное ускорение и ускорение сдвига:

U∞2L∼1ρτwδ¯∼1ρδ¯ (12ρU∞2) Cf,

Cf∼2δ¯ / L.

Хотя зависимость числа Рейнольдса C _f не раскрывается этим простым соотношением, оно предполагает, что C _f будет намного меньше единицы для присоединенных турбулентных потоков в пограничном слое. Измерения турбулентных потоков пограничного слоя на плоских пластинах на гладких стенках обычно дают C _f ∼ 0.От 001 до 0,004 с более низкими значениями, имеющими место при более высоком числе Рейнольдса; см. раздел 10.7.

Границы | Размышляя о нервном импульсе: перспективы разработки всеобъемлющего описания распространения нервного импульса

Введение

В знаменитой статье Ходжкин и Хаксли (1952a) представили модель, с помощью которой они предоставили количественное описание электрических событий, лежащих в основе генерации и распространения нервного импульса. Эта модель по-прежнему жизненно важна в неврологии и является основой для широкой области нейробиологических исследований (Catterall et al., 2012). Модель Ходжкина-Хаксли (HH) явилась результатом длительного периода изучения электричества в электрофизиологии, которое началось в 1791 году с работы Гальвани (Piccolino, 1998; Drukarch et al., 2018). В соответствии со своей историей, модель рассматривает нервный импульс как чисто электрический импульс или «потенциал действия». Он описывает потенциал действия как результат потоков ионов через нервную мембрану из-за ион-специфического изменения проницаемости мембраны при изменении мембранного потенциала (Hodgkin and Huxley, 1952a).

Поведение нерва модели HH хорошо согласуется с некоторыми электрическими свойствами (распространяемого) нервного импульса в экспериментах. Однако эта модель не может объяснить неэлектрические проявления нервного импульса, для которых имеется достаточно экспериментальных доказательств. Изменения, которые возникают в связи с распространением нервных импульсов, включают, помимо прочего, механические и термические изменения (обзор в Drukarch et al., 2018). Эти изменения могут иметь функциональное значение для распространения нервного импульса (Costa et al., 2018). Однако вопрос о том, есть ли они, и если да, то как они связаны с электрическим аспектом нервного импульса, все еще остается предметом споров (Mueller and Tyler, 2014; El Hady and Machta, 2015).

Несмотря на остающуюся неопределенность, были высказаны мнения о том, что имеющиеся экспериментальные данные требуют более всестороннего рассмотрения нервного импульса, который учитывает как электрические, так и неэлектрические аспекты этого явления, вместо того, чтобы представлять его как исключительно электрическое событие ( Андерсен и др., 2009; Мюллер и Тайлер, 2014). Следовательно, в нейробиологической литературе появились альтернативные модели, которые пытаются учесть электрические и неэлектрические изменения, связанные с распространением нервных импульсов (Heimburg and Jackson, 2005; Rvachev, 2010; El Hady and Machta, 2015). В одной из предложенных моделей, модели «Хаймбурга-Джексона», нервный импульс рассматривается как импульс плотности, распространяющийся в нервной мембране. В этой модели акцент смещается с мембранных белков, т.е.например, ионные каналы (которые играют важную роль в генерации и распространении нервных импульсов в соответствии с представлениями, появившимися после введения модели HH), к мембранным липидам. Обычно это противопоставляется модели HH (Heimburg, Jackson, 2006; Andersen et al., 2009; Appali et al., 2012). Более того, модель Хаймбурга-Джексона обозначена как потенциально революционная модель, которая бросает вызов нейробиологическим догмам о распространении нервных импульсов (Fox, 2018, перепечатано в Special Editions Volume 27 of Scientific American под названием «Revolutions in Science»; Meissner, 2018). .В настоящее время ведутся активные дебаты о том, может ли модель Хаймбурга-Джексона (которая поддерживается экспериментальными измерениями в (искусственных липидных) мембранах (Heimburg and Jackson, 2005; Wang et al., 2018) и некоторыми нейронными моделями (Gonzalez-Perez et al. ., 2014, 2016; Wang et al., 2018), но все еще в значительной степени теоретический по своей природе) может заменить модель HH, и было предложено несколько тестов для выбора между этими моделями (Meissner, 2018). Однако, хотя более обширная экспериментальная проверка важна, это не должно быть единственной точкой зрения, с которой оцениваются альтернативные модели.Его следует дополнить концептуальным анализом, который исследует различные модели распространения нервных импульсов и обсуждает их роль в изучении этого сложного явления. Такой анализ необходим, поскольку экспериментальные данные всегда можно интерпретировать по-разному, и необходимы дополнительные аргументы, чтобы решить, какая интерпретация этих данных лучше.

Кроме того, вместо того, чтобы противопоставлять эти разные подходы к распространению нервных импульсов, в современной (нейро) научной литературе также утверждается, что взгляды, сфокусированные на мембранных белках и мембранных липидах, должны быть интегрированы в общую объединяющую модель.Такая общая объединяющая модель разработана для включения, интеграции и объяснения всех соответствующих аспектов нервного импульса путем объединения различных проявлений нервного импульса и взаимодействия (-ий) между ними (Mueller and Tyler, 2014; Engelbrecht et al., 2018b). . Важным аргументом в пользу разработки такой общей объединяющей модели является получение информации о распространении нервного импульса, которую невозможно получить с помощью моделей, которые фокусируются только на одном или нескольких аспектах нервного импульса, без изучения взаимодействий между ними.По словам Мюллера и Тайлера: «Чтобы лучше понять, как работает нервная система, важно разработать комплексные модели, в которых электрические, химические и механические энергии не отделены друг от друга, а скорее взаимодействуют синергетическим образом, чтобы регулировать возбудимость нейронов и нервную систему. сигнализация. Если начать рассматривать взаимодействие между электрической, химической и механической энергией, новые парадигмы понимания и изучения биофизики нейронных систем улучшат наше понимание функции мозга »(Mueller and Tyler, 2014, p.3).

На первый взгляд, разработка общей объединяющей модели кажется многообещающим подходом для построения всеобъемлющей структуры распространения нервных импульсов. Однако это предложение также вызывает несколько вопросов. Во-первых, реально ли построить такую ​​модель или эта миссия слишком амбициозна, чтобы ее выполнить? Во-вторых, если хотя бы теоретически возможно построить такую ​​модель, что она должна включать в себя? И, в-третьих, как подойти к его строительству?

В этой статье мы концептуально проанализируем недавно введенную общую унифицирующую модель, разработанную Engelbrecht et al.(2016, 2018а, б). Эта статья основана на нашей предыдущей статье (Drukarch et al., 2018), в которой мы обсуждаем модель HH и альтернативные модели распространения нервного импульса с историко-научной точки зрения, охватывающей (нейро) научную литературу по феномену нервного импульса. размножение. Здесь мы продолжаем это и обсуждаем некоторые модели распространения нервных импульсов с концептуальной точки зрения, чтобы концептуально проанализировать осуществимость идеи разработки общей объединяющей модели или всеобъемлющей модели распространения нервных импульсов с использованием недавно введенного общего объединяющая модель этого явления на примере.Объединив результаты нашего концептуального анализа с недавними открытиями философии науки, мы дадим некоторые рекомендации по изучению распространения нервных импульсов. В частности, в разделе «Модель Энгельбрехта: попытка создания общей объединяющей модели» мы оценим, обеспечивает ли модель «Энгельбрехта» полное и точное представление о распространяющемся нервном импульсе. Однако, прежде чем перейти к модели Энгельбрехта, мы рассмотрим в разделе «Модель Ходжкина-Хаксли», точно и полностью ли стандартная модель нервного импульса, модель HH, представляет нервный импульс.В разделе «Рекомендации для (будущих) подходов к изучению распространения нервных импульсов» мы используем наш анализ модели Энгельбрехта и идеи философии науки, чтобы сформулировать рекомендации (1) относительно роли моделей в изучении распространения нервных импульсов и (2) для построения всеобъемлющей структуры распространения нервного импульса. Наконец, в заключительном разделе будет обсуждена возможная роль общей объединяющей модели в этой всеобъемлющей структуре. Хотя это очень важный вопрос, мы хотели бы подчеркнуть, что данное исследование не направлено на обсуждение или прогнозирование последствий моделирования распространения нервных импульсов для различных типов нервных волокон с использованием моделей, упомянутых здесь.

Модели как полное и точное представление распространения нервного импульса?

Модель Ходжкина-Хаксли

Часто считается, что модель HH обеспечивает полное и точное представление (распространяющегося) нервного импульса, который, согласно этой модели, является чисто электрическим импульсом. Другими словами, модель HH обычно используется для отражения или отражения биологически «реального» нервного импульса. В этом разделе мы исследуем, действительно ли модель HH обеспечивает такое точное и полное представление нервного импульса.В этом обсуждении «точный» определяется как (почти) «свободный от ошибок, особенно в результате осторожности», а «полный» — как «имеющий все необходимые части, элементы или этапы» (что соответствует определению этих терминов в онлайн-словаре Merriam-Webster в 2018 г.). Мы обсуждаем здесь модель HH, прежде всего потому, что это жизненно важная модель в нейробиологии (например, Catterall et al., 2012). Это результат долгой и впечатляющей исследовательской традиции в нейробиологии (подробный обзор см. В Drukarch et al., 2018) и часто подтверждается в последующих нейробиологических исследованиях (например, Tasaki and Hagiwara, 1957; Naharashi et al., 1964). Более того, в настоящее время она принята в качестве учебного пособия-модели генерации и распространения потенциала действия (например, Purves et al., 2012). Во-вторых, потому что это хорошо известная среди нейробиологов модель, которая позволяет нам проиллюстрировать значение понятий «точный» и «полный». И, наконец, потому, что он воплощает в себе сложившуюся точку зрения, с которой должны и должны быть связаны предлагаемые альтернативные модели распространения нервного импульса.

Распространение нервного импульса — это явление, которое нельзя наблюдать напрямую. Поэтому Ходжкин и Хаксли разработали эксперименты, чтобы получить информацию об этом явлении. В этих экспериментах они использовали технику фиксации напряжения. С помощью этого метода мембранный потенциал изолированного нервного волокна может быть внезапно изменен, после чего он поддерживается постоянным (фиксируется) с помощью электрической цепи обратной связи. Предполагается, что ток, который необходимо ввести в нервное волокно для поддержания постоянного мембранного потенциала, аналогичен току, протекающему через нервную мембрану (Hodgkin et al., 1952).

На основе данных, которые Ходжкин и Хаксли собрали в своих экспериментах (Hodgkin and Huxley, 1952b, c, d; Hodgkin et al., 1952), они разработали модель (Hodgkin and Huxley, 1952a), в которой описывается нервный импульс. в результате «емкостного тока, который включает изменение плотности ионов на внешней и внутренней поверхностях мембраны, и ионного тока, который зависит от движения заряженных частиц через мембрану» (Hodgkin et al., 1952, p. 426) при деполяризации мембраны.Ионный ток можно далее разделить на токи ионов натрия и калия и ток утечки других ионов. Ионы натрия и калия перемещаются по своему электрохимическому градиенту через мембрану, которая избирательно проницаема для них во время различных фаз нервного импульса (Hodgkin and Huxley, 1952a). В частности, Ходжкин и Хаксли смоделировали нервную мембрану как электрическую цепь (рис. 1), состоящую из конденсатора, представляющего липидный бислой, резисторов, концептуализирующих ионно-специфическую проницаемость мембраны, и батарей, моделирующих градиент концентрации на мембране, который управляет потоком. ионного тока через мембрану.Математическое уравнение, которое может быть получено из этой электрической схемы, количественно описывает общую плотность тока через мембрану (см. Уравнение 1). Чтобы смоделировать распространяющийся нервный импульс, это уравнение пришлось расширить, чтобы учесть также ток, протекающий по нервному волокну (Hodgkin and Huxley, 1952a). Однако мы не будем здесь обсуждать это расширенное уравнение, чтобы избежать ненужной сложности.

Рисунок 1. Нейронная мембрана в виде электрической цепи.Двухслойная липидная мембрана концептуализирована как конденсатор ( C _M ), ионно-специфическая проницаемость мембраны моделируется резисторами ( R _ион ), а электрохимический градиент на мембране представлен как батареи ( E _ion ). В этой модели E обозначает мембранный потенциал, I полный ток через мембрану и I _ion ионные токи ионов натрия (Na), ионов калия (K) и утечки (L ) ток других ионов.Исходное изображение (перерисовано): Ходжкин и Хаксли. Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. Журнал физиологии . John Wiley & Sons, Inc.

УРАВНЕНИЕ 1. Уравнение Ходжкина-Хаксли, описывающее полный мембранный ток.

I = [1] CM dVdt + [2] gK (V — VK) + [3] gNa (V — VNa) + [4] gL (V — VL)

В этом уравнении член [1] описывает ток емкости, который зависит от емкости мембраны ( C _M ) и изменения смещения напряжения мембраны от его значения покоя с течением времени (dVdt), а также другие термины описывают полный ионный ток, который состоит из [2] тока иона калия ( K ), [3] тока иона натрия ( Na ) и [4] тока утечки ( L ) другого ионы.Каждый ионный ток определяется ионной проницаемостью мембраны, которая описывается в терминах ионной проводимости ( г _ион , которая является обратной величине электрического сопротивления) и движущей силы, которая является результатом разницы между смещение мембранного потенциала от его значения покоя ( V ) и равновесный потенциал для ионов, выраженный как смещение от потенциала покоя мембраны ( V _ион ) (Hodgkin and Huxley, 1952a).

В то время, когда Ходжкин и Хаксли разработали и представили свою модель, «толщина и состав возбудимой мембраны» были неизвестны (Hodgkin and Huxley, 1952a, p. 501). Следовательно, они не знали , как иона натрия и калия проходят через мембрану нервного волокна. По этой причине они попытались найти уравнения для членов проводимости натрия и калия в уравнении 1, «которые описывают проводимость с разумной точностью и достаточно просты для теоретического расчета потенциала действия» путем сравнения теоретических уравнений с экспериментальными данными (Ходжкин и Хаксли , 1952а, с.506). Таким образом, уравнение 1 является упрощенной версией уравнения, которое Ходжкин и Хаксли разработали для описания полного тока через мембрану. В полном уравнении члены для проводимости калия и натрия задаются константами, специфичными для ионов, и безразмерными переменными, специфичными для ионов. Изменения этих переменных во времени описываются отдельными дифференциальными уравнениями. Константы скорости этих дифференциальных уравнений, в свою очередь, задаются дополнительными уравнениями (Hodgkin and Huxley, 1952a).По той же причине, что упоминалось выше, эти уравнения здесь обсуждаться не будут.

Поскольку Ходжкин и Хаксли разработали феноменологические уравнения для натриевой и калиевой проводимости мембраны, эти уравнения представляют собой «эмпирическое описание динамики изменений проницаемости для натрия и калия» (Hodgkin and Huxley, 1952a, p. 541 ). По этой причине нельзя сделать вывод, что модель HH обеспечивает точное представление нервного импульса, потому что «одинаково удовлетворительное описание данных фиксации напряжения, несомненно, могло быть достигнуто с помощью уравнений очень другой формы, которые могли бы вероятно, были столь же успешны в предсказании электрического поведения мембраны »(Hodgkin and Huxley, 1952a, p.541). Хотя Ходжкин и Хаксли значительно ограничили возможные объяснения изменений проводимости нервной мембраны своими экспериментами и моделью (например, они исключили возможность того, что мембрана разрушается неспецифическим образом, позволяя неспецифический ионный поток через мембрану) , уравнения проводимости, разработанные Ходжкин и Хаксли, не предоставляют доказательств в пользу определенного механизма проницаемости мембраны, они не могут предоставить «какую-либо определенную информацию о природе молекулярных событий, лежащих в основе изменений проницаемости» (Hodgkin and Huxley, 1952a, п.501).

Несколько десятилетий спустя была разработана новая техника — патч-зажим (Neher and Sakmann, 1976). С помощью метода фиксации напряжения, который представляет собой усовершенствованный метод фиксации напряжения, можно измерить ток, протекающий через небольшие участки мембраны. В экспериментах с использованием накладного зажима могут быть представлены доказательства того, что поток ионов через мембрану локализован в ионных каналах, встроенных в мембрану (например, Sigworth and Neher, 1980). Таким образом, модель HH может быть снабжена физической интерпретацией ионной проводимости через мембрану, и в сочетании с этой дополнительной информацией нервный импульс может быть точно представлен с помощью модели HH.

Однако представляет ли модель HH полностью нервный импульс? Ходжкин и Хаксли придерживались исследовательской традиции, зародившейся в 18 веке, традиции электрофизиологических исследований. В электрофизиологии электрическая природа нервного импульса была (и остается) общепринятой и интенсивно изучаемой (исторический обзор см. В Clower, 1998; Piccolino, 1998; Drukarch et al., 2018). Электрофизиологи исследовали потенциал действия все более детально, давая представление о форме потенциала действия, скорости его проведения, важности нервной мембраны для генерации и распространения потенциалов действия, а также избирательного характера проницаемости мембраны.Ходжкин и Хаксли (1952a, b, c, d) особенно добавили понимание последнего пункта в этом списке и тем самым внесли свой вклад в объяснение динамики мембранного напряжения во время действия потенциала действия.

Благодаря этой давней традиции электрофизиологических исследований, в которых электричество было главным фокусом для гипотез, экспериментов и моделирования нервного импульса, мы достаточно хорошо понимаем потенциал действия, электрический аспект нервного импульса. Фактически, основываясь на этом понимании нервного импульса как электрического явления, было утверждено, что электрический аспект нервного импульса является «причинным фактором в распространении [нервного импульса]» (Hodgkin, 1964, стр.1148). Однако это утверждение явно является результатом предположения, что модель HH полностью представляет нервный импульс. Тем не менее, из того факта, что гипотезы, которые изучаются (и, следовательно, вопросы, которые ставятся и на которые даются ответы о нервном импульсе) в электрофизиологии имеют в основном электрическую природу, не следует, что нервный импульс сам по себе имеет исключительно электрическую природу. Экспериментальные данные показали, что нервный импульс проявляется не только потенциалом действия, но также механическими и термическими изменениями, которые могут иметь функциональное значение для инициирования и / или распространения нервного импульса (Costa et al., 2018; Друкарч и др., 2018). Поскольку модель HH не может объяснить эти неэлектрические проявления нервного импульса, она не представляет нервный импульс полностью. Следовательно, вывод о том, что электрический потенциал действия является причинным фактором распространения нервных импульсов, кажется преждевременным, поскольку основная причина (ы) этого явления может иметь неэлектрическую природу.

Модель Энгельбрехта: попытка создания общей унифицирующей модели

Обширные экспериментальные доказательства того, что нервный импульс сопровождается механическими изменениями, такими как набухание аксонов (например,g., Tasaki and Iwasa, 1982), а также изменения внутриклеточного давления (Terakawa, 1985) и изменения температуры (например, Howarth et al., 1968), привели к возрождению интереса к моделированию распространения нервных импульсов в ( нейро) научная литература. Было разработано несколько новых моделей, которые пытаются учесть электрические, механические и / или тепловые изменения во время распространения нервных импульсов (Heimburg and Jackson, 2005; Rvachev, 2010; El Hady and Machta, 2015). Более того, некоторые (нейро) ученые утверждали, что все соответствующие аспекты нервного импульса должны быть включены, интегрированы и объяснены в общей модели, объединяющей различные проявления нервного импульса и их взаимодействие (я) (Mueller and Tyler, 2014; Engelbrecht и другие., 2018б). Идея, лежащая в основе последнего предложения, хотя явно не изложена авторами, похоже, состоит в том, что включение всех соответствующих деталей об этих проявлениях и лежащих в их основе процессах позволяет представить нервный импульс и его распространение полным и точным образом (что-то, что не могли быть достигнуты Ходжкином и Хаксли (1952a) с их моделью). В этом разделе, в качестве иллюстрации , мы обсудим недавно введенную общую унифицирующую модель, которая все еще находится в процессе разработки и уточнения, модель Энгельбрехта (Engelbrecht et al., 2016, 2018а, б). Более конкретно, мы ответим на вопрос, может ли эта модель полностью и точно представить нервный импульс и его распространение (не предполагая, что это на самом деле цель модели).

Как уже упоминалось выше, модель Энгельбрехта — не единственная модель, которая пытается смоделировать (не) электрические проявления, сопровождающие нервный импульс, и не первая. Однако метод этого отличает Энгельбрехта и его сотрудников от других разработчиков моделей, таких как Хаймбург и Джексон (2005); Рвачев (2010), Эль-Хади и Махта (2015).Последние разработчики моделей не пытаются интегрировать существующие модели в общую унифицирующую модель для изучения (аспектов) распространения нервных импульсов, как это делают Энгельбрехт и его коллеги. Этот «неинтегрирующий» подход становится ясным в статье Эль Хади и Махта (2015), которые моделируют механический аспект нервного импульса как управляемый электрическим аспектом этого явления, в следующих цитатах: «Наша модель не предполагать особый механизм, лежащий в основе электрического компонента [потенциала действия] »(стр.2) и «Наша модель не требует базовой теории того, как возникает этот электрический компонент. Мы подчеркиваем, что любая бегущая электрическая волна вызовет совместно распространяющуюся механическую волну… »(стр. 5). В этой статье мы концептуально анализируем попытку интеграции различных моделей, чтобы получить общую объединяющую модель распространения нервных импульсов, поскольку это согласуется с интуицией, что нейробиология стремится к полному и точному представлению сложных нейробиологических явлений.Далее мы сосредоточим наше обсуждение на модели Энгельбрехта как на иллюстрации такой попытки.

В модели Энгельбрехта математически описываются три волны: электрический импульс, волна давления в аксоплазматической жидкости нервного волокна и механическая волна в нервной мембране. Уравнения, описывающие эти волны, связаны посредством так называемых сил связи. Авторы предполагают, что процесс распространения нервного импульса происходит следующим образом (рис. 2): электрический сигнал выше определенного порога вызывает генерацию электрического импульса, который, в свою очередь, вызывает волну давления в аксоплазме.Электрический импульс и волна давления вместе создают в нервной мембране механическую волну, которая имеет продольную и поперечную составляющие. В свою очередь, механическая волна может воздействовать на электрический импульс посредством механической активации; например, открытие ионных каналов посредством механического ввода (Engelbrecht et al., 2016, 2018a, b).

Рисунок 2. Предлагаемый процесс распространения нервного импульса в модели Энгельбрехта. Входом для процесса является электрический сигнал, который вызывает электрический импульс.Электрический импульс генерирует волну давления в аксоплазматической жидкости нервного волокна. Электрический импульс и волна давления вместе создают в нервной мембране механическую волну, которая имеет продольную и поперечную составляющие. Механическая волна, в свою очередь, может влиять на электрический импульс. Рисунок адаптирован из Engelbrecht et al. (2018a).

Поскольку модель Энгельбрехта не является статистической математической моделью, она дает точные прогнозы, которые с уверенностью следуют из исходных предположений модели.Таким образом, эту модель, в которой ансамбль волн описывается математически, можно использовать для прогнозирования характеристик процесса распространения нервного импульса (Engelbrecht et al., 2018b). Однако правильность прогнозов такой модели зависит от правильности ее предположений. Это означает, что даже если характеристики процесса, прогнозируемые с помощью модели, согласуются с экспериментальными данными, ценность этих прогнозов остается относительно следующих предположений: (1) предположение, что электрический сигнал запускает описанный процесс распространения нервного импульса. , (2) предположение, что отдельные проявления нервного импульса являются результатом различных процессов, (3) проявления или процессы, которые, как предполагается, имеют отношение к распространению нервного импульса, (4) предполагаемый порядок описанных процессов, (5) взаимодействия между описанными процессами, которые считаются релевантными, и (6) лежащие в основе предположения о том, как эти процессы взаимодействуют.Хотя существуют экспериментальные доказательства одновременного возникновения изменений внутриклеточного давления и механических смещений мембраны во время распространения потенциала действия (Tasaki and Iwasa, 1982; Terakawa, 1985), предложенные модели механизмов, лежащих в основе этих сопутствующих неэлектрических волны носят в основном теоретический характер (обсуждение предложенных моделей см. в Drukarch et al., 2018). Таким образом, ценность модели Энгельбрехта для прогнозирования характеристик процесса распространения нервного импульса зависит от правильности предположений, которые еще не прошли экспериментальную проверку.Тем не менее, поскольку у нас нет экспериментальных контрдоказательств против этих предположений или лучших свидетельств в пользу других предположений, выбор разработчиков моделей кажется разумным. Однако эти непроверенные предположения имеют последствия для вывода о том, точно ли и полностью отражает модель Энгельбрехта распространение нервного импульса: согласие между предсказаниями модели и экспериментальными данными не означает полного и точного представления этого процесса, пока нет лучшее доказательство сделанных предположений относительно полноты и точности (предположения 1, 3 и 5 и предположения 1, 2, 4 и 6, соответственно).Таким образом, хотя модель Энгельбрехта, по-видимому, включает все соответствующие детали о распространении нервного импульса, может ли она и действительно ли представляет этот сложный процесс полностью и точно, зависит от правильности предположений о возникновении и процессе распространения нервного импульса.

Фактически, можно продемонстрировать, что в ее нынешнем виде модель Энгельбрехта неточно отображает процесс распространения нервного импульса. Чтобы понять, почему нет, нам нужно увеличить компоненты модели.Модель состоит из существующих математических моделей, которые используются для описания отдельных процессов, участвующих в распространении нервных импульсов (например, электрического импульса, волны аксоплазматического давления и механической волны в нервной мембране, рисунок 2). Эти модели интегрируются с использованием сил связи, которые разрабатываются самими разработчиками моделей (Engelbrecht et al., 2016, 2018a, b).

Для моделирования (распространения) электрического импульса Энгельбрехт и его коллеги используют модель «ФитцХью-Нагумо».Эта модель является упрощением модели HH. Вместо того, чтобы сосредоточиться на двух ионных токах (натриевом и калиевом), эта модель описывает только один ионный ток. И модель ФитцХью-Нагумо, и модель HH могут учитывать ключевые характеристики потенциала действия: наличие порога для генерации потенциала действия, поведение потенциала действия по принципу «все или ничего» и т. Д. (Engelbrecht et al., 2016, 2018а, б). Однако в обеих этих моделях также сделано важное предположение, а именно, что емкость мембраны постоянна (Hodgkin and Huxley, 1952a; FitzHugh, 1961).Поскольку это предположение влечет за собой, что ток емкости (первый член в уравнении 1) зависит только от емкости мембраны и изменения мембранного напряжения с течением времени, ток емкости играет роль только тогда, когда мембранный потенциал изолированного нервного волокна внезапно изменяется в эксперименты с зажимом напряжения. Когда после этого мембранный потенциал поддерживается постоянным, первый член в уравнении 1 станет равным нулю, и «ионный ток может быть получен непосредственно из экспериментальных записей» с помощью зажима напряжения (Hodgkin et al., 1952, с. 426).

В модели Энгельбрехта (распространяющийся) продольный компонент механической волны в нервной мембране описывается с использованием модели, разработанной Хаймбургом и Джексоном (2005, 2006). Чтобы объяснить модель Хаймбурга-Джексона, которая является термодинамической моделью, необходима некоторая справочная информация. Эта модель основана на представлении о том, что в физиологических условиях мембрана преимущественно находится в жидкой фазе, в которой липиды в мембране относительно неупорядочены.В этих условиях липиды мембран немного превышают их температуру плавления. Немного ниже температуры тела мембранные липиды претерпевают переход плавления, и жидкая фаза мембраны переходит в более плотную гелевую фазу, в которой липиды более упорядочены. Согласно модели Хаймбурга-Джексона, нервный импульс представляет собой локализованный электромеханический импульс плотности, который состоит из перемещающейся области мембраны в гелевой фазе в среде покоящейся мембраны в жидкой фазе.Во время импульса плотности изменяется как толщина, так и площадь мембраны (по сравнению с неподвижной мембраной). Эти изменения толщины и площади мембраны приводят к изменению емкости мембраны во время нервного импульса (Heimburg, Jackson, 2005, 2006; Andersen et al., 2009; Appali et al., 2012; Wang et al., 2018). Для математической иллюстрации зависимости емкости мембраны от толщины и площади мембраны см. Уравнение 2.

УРАВНЕНИЕ 2. Емкость мембраны зависит от площади и толщины мембраны.

См = км * ε0 * Amdm

В этом уравнении C _м — емкость мембраны, K _м диэлектрическая проницаемость мембраны, ε ₀ диэлектрическая проницаемость свободного пространства, A _м площадь мембраны, а d _м толщины мембраны.

Хотя предположение, что емкость мембраны постоянна, значительно упрощает изучение ионного тока в экспериментах с ограничением напряжения и может быть правильным в условиях ограничения напряжения, результатом этого предположения является то, что изменение емкости мембраны во время нервного импульса отсутствует в общепринятом объяснении потенциала действия (электрического аспекта нервного импульса) в терминах ионных токов через мембрану.Однако, в соответствии с моделью Хаймбурга-Джексона, объяснение потенциала действия должно, по крайней мере частично, быть связано с изменением емкости мембраны из-за изменения площади и толщины мембраны во время нервного импульса («[s] поскольку мембрана асимметрична заряженный, эти изменения проявляются как импульс напряжения… и приводят к емкостному току »(Andersen et al., 2009, стр. 107)), и не только в терминах протекания ионов через мембрану. Андерсен и др. (2009, стр. 105) сформулировали это еще более твердо: «кажется, что известные изменения площади мембраны во время действия потенциала действия имеют порядок величины, достаточной для объяснения наблюдаемых изменений напряжения во время действия потенциала действия».

Таким образом, две из компонентных моделей, которые используются в модели Энгельбрехта, модель Ходжкина-Хаксли / ФитцХью-Нагумо и модель Хаймбурга-Джексона, несовместимы из-за несоответствий в отношении емкости мембраны, что приводит к логически несовместимому общему правилу. объединяющая модель. Это означает, что модель не может быть полностью точным представлением реальности, поскольку такое представление не должно содержать противоречий. В частности, в действительности емкость нервной мембраны не может быть постоянной и изменяться во время нервного импульса одновременно.Поскольку модель Энгельбрехта объединяет несовместимые модели, она должна представлять нервный импульс и его распространение неточно.

Рекомендации для (будущих) подходов к изучению распространения нервного импульса

Модели как инструменты для изучения распространения нервных импульсов для различных целей

До сих пор мы видели, что непросто точно и полностью представить распространение нервных импульсов с использованием нейробиологических моделей. Модель HH (в сочетании с информацией, полученной в результате последующих исследований ионных каналов) не представляет полностью (распространяющийся) нервный импульс, и в модели Хаймбурга-Джексона ставится под сомнение то, точно ли она представляет это явление.Кроме того, мы не уверены, полностью ли отражает модель Энгельбрехта, которая объединяет различные проявления нервного импульса и взаимодействие (я) между ними. Более того, поскольку модель Энгельбрехта пытается объединить несовместимую модель HH и модель Хаймбурга-Джексона, она не представляет это явление точно. Поэтому мы хотим представить другую точку зрения на роль моделей в изучении распространения нервных импульсов, представив два важных аспекта моделей, которые еще не обсуждались: (нейро) ученый, который конструирует и использует модель, и цель, для которой модель построена и использована.

Если мы снова посмотрим на рисунок 1, мы увидим электрическую схему. Однако сама по себе эта иллюстрация не представляет нервную мембрану. Это просто электрическая цепь с некоторыми резисторами, батареями и конденсатором. Чтобы он стал моделью, представляющей нервную мембрану, по крайней мере один ученый должен намереваться использовать эту электрическую цепь как таковую. Обеспечивает ли эта модель полезное представление о нервной мембране, зависит от цели, для которой модель используется ученым.Например, эта модель не даст полезного представления о нервной мембране, когда она используется с целью изучения молекулярного состава нервной мембраны, поскольку электрическая цепь не может предоставить информацию об этом. С другой стороны, модель электрической цепи действительно дает полезное представление о нервной мембране, когда она используется для изучения электрических проявлений нервного импульса, как это показали в своей работе Ходжкин и Хаксли (1952a) (см. Раздел « Модель Ходжкина-Хаксли »), и это подтверждается впоследствии многими другими учеными.

Философ науки Гьер называет проиллюстрированную выше концепцию репрезентации «интенциональной концепцией научной репрезентации», согласно которой: «Агенты (1) намереваются; (2) использовать модель M; (3) для обозначения части света W; (4) для какой-то цели P »(Giere, 2010, p. 274). Эта формулировка показывает, что модель не может представлять явление сама по себе. Кроме того, необходим агент (например, ученый), который использует модель как представление явления для конкретной цели, которую он хочет достичь.Более конкретно, в зависимости от цели, для которой агент хочет использовать модель, он / она должен указать, какие сходства предполагаются между моделью и моделируемым явлением, и насколько точно модель должна соответствовать экспериментальным измерениям явления (Giere, 2004, 2006, 2010). Таким образом, модель не представляет реальность точно и полностью упрощенно, но она представляет ее достаточно точно и полно, чтобы ученый мог достичь определенной цели. Такой подход к моделированию подразумевает, что мы не должны включать в модель как можно больше деталей, а только те детали, которые имеют отношение к достижению цели модели.

Как уже обсуждалось в разделе «Модель Ходжкина-Хаксли», модель HH не дает точного представления о потенциале действия. Это также не предназначено для этого. Модель HH разработана с целью описания (распространения) потенциала действия с использованием количественного описания мембранного тока. В легенде на Рисунке 1 и объяснении уравнения 1 мы ясно видим сходство между электрической цепью и нервной мембраной, указанное Ходжкином и Хаксли (1952a).Детали в этой модели ограничены теми, которые важны для достижения цели модели, то есть не все детали о структуре и функции нервной мембраны включены в модель, только те, которые важны для описания электрического аспект нервного импульса. Данные, которые использовались для разработки модели HH, уравнение 1, были получены в экспериментах с ограничением напряжения (в которых напряжение поддерживается постоянным). Используя полученное уравнение, кривая для (распространенного) потенциала действия (т.е.е. изменение напряжения, которое нельзя измерить с помощью зажима напряжения), можно рассчитать. Кривая, построенная с использованием уравнения 1, хорошо соответствует (распространенному) потенциалу действия, измеренному в изолированных нервных волокнах, что свидетельствует о том, что потенциал действия действительно может быть описан с использованием модели HH (Hodgkin and Huxley, 1952a). Однако, поскольку Ходжкин и Хаксли решили разработать теоретические уравнения для натриевой и калиевой проводимости нервной мембраны, которые они приспособили к экспериментальным данным (из-за отсутствия достаточных знаний о мембране), они могли только предполагать механизм проницаемости, ответственный за для этих изменений (Hodgkin and Huxley, 1952a).Таким образом, Ходжкин и Хаксли не могли использовать свою модель для объяснения молекулярного механизма, лежащего в основе изменений проницаемости нервной мембраны во время нервного импульса. Они не смогли точно и / или достаточно полно определить сходство между (проводимостью / резисторами) электрической цепи и нервной мембраной для этой цели.

Нервный импульс также можно смоделировать для различных целей. Хаймбург и Джексон, например, стремятся разработать термодинамическую модель распространения нервных импульсов (Andersen et al., 2009; Appali et al., 2012). Их модель представлена ​​в разделе «Модель Энгельбрехта: попытка создания общей объединяющей модели» как модель продольного компонента механической волны в нейронной мембране, как и в модели Энгельбрехта. Однако, как указывает цель разработки термодинамической модели и как уже стало ясно во время обсуждения в разделе «Модель Энгельбрехта: попытка создания общей объединяющей модели», модель Хаймбурга-Джексона охватывает не только описание механического волна.Скорее, он направлен на всестороннее описание распространяющегося нервного импульса с точки зрения механических и электрических изменений (и других изменений, таких как тепловые). Согласно этой термодинамической модели, нервный импульс представляет собой «самоподдерживающийся и локализованный импульс плотности с движущимся сегментом нервной мембраны в геле [фаза]» или «солитон», который может распространяться без потери энергии через нервную мембрану ( Андерсен и др., 2009, с. 107). Этот солитон связан с выделением тепла, когда мембрана переходит из жидкой фазы в гелевую, и с последующей реабсорбцией тепла, когда мембрана переходит обратно в жидкую фазу.Поскольку во время распространения солитона в окружающей среде не происходит извлечения или потери тепла в окружающую среду, солитон классифицируется как адиабатический импульс (поскольку в термодинамике адиабатический процесс имеет именно эти характеристики). Электрические, механические и тепловые изменения — это макроскопические характеристики солитона в нервной мембране, которые можно измерить во время его распространения, и они должны согласовываться с характеристиками адиабатического процесса (Heimburg and Jackson, 2005, 2006; Andersen et al., 2009; Appali et al., 2012).

Поскольку модель Хаймбурга-Джексона является термодинамической, с помощью этой модели можно дать «макроскопическое описание» нервного импульса в нервной мембране «в терминах [макроскопических] величин, которые могут быть обнаружены непосредственно нашими органами чувств и инструментами», как температура и объем (Джанколи, 2009, стр. 454). Таким образом, эта модель не направлена ​​на выявление микроскопических составляющих, участвующих в процессе распространения нервного импульса, которые ответственны за макроскопические величины, которые измеряются экспериментально.Вместо этого его цель — макроскопически описать распространение нервного импульса в терминах этих экспериментальных мер, основанных на законах термодинамики. В частности, это макроскопическое описание должно соответствовать термодинамическим законам, применяемым к адиабатическому процессу. Каждое макроскопическое измерение распространяющегося нервного импульса (например, электрическое, механическое, тепловое и т. Д.) Обеспечивает проверку правильности подхода к нервному импульсу как к адиабатическому импульсу. Однако еще предстоит доказать, является ли распространение нервных импульсов адиабатическим процессом.В частности, необходимо экспериментально продемонстрировать, что производство тепла и последующее реабсорбция во время распространения является полностью обратимым, что сложно из-за технических ограничений имеющихся экспериментальных инструментов (Andersen et al., 2009; Drukarch et al., 2018).

В соответствии с этим подходом к моделям, в котором учитывается цель, для которой модель разрабатывается и используется, модель HH не может считаться превосходящей, эквивалентной или уступающей модели Хаймбурга-Джексона.Поскольку модели следует оценивать на основе того, могут ли они достичь определенных целей, и поскольку эти две модели не разработаны и не используются для одной и той же цели, нет смысла оценивать их сравнительно. Однако это не проблема для прогресса (нейро) науки. Для этого в первую очередь важно извлечь уроки из этих моделей и использовать информацию, полученную с их помощью, например, для лучшего понимания нервного импульса, разработки новых моделей или разработки новых экспериментов.

Возвращаясь к модели Engebrecht, общей унифицирующей модели, которая пытается объединить модель HH и модель Хаймбурга-Джексона, вопрос, на который все еще нужно ответить, заключается в следующем: для какой цели эта модель разработана? Согласно Engelbrecht et al.(2018b, стр. 32): «[в] терминах сложности цель состоит в том, чтобы сформулировать модель, которая сможет описать ансамбль волн различного физического происхождения (электрического и механического)». Если цель модели интерпретируется как соединение феноменологических математических описаний измеренных кривых электрического импульса и механических волн независимо от их физической основы, эта цель может быть достигнута. Но если эти феноменологические математические описания интерпретировать с точки зрения их физической основы, возникают проблемы.В модели Энгельбрехта предполагается, что различные аспекты нервного импульса являются результатом разных процессов. Отдельные процессы описываются в отдельных моделях компонентов, объединенных в общую модель. Однако одна из этих компонентных моделей, модель Хаймбурга-Джексона, не описывает чисто механическую волну в нервной мембране, как предлагается в модели Энгельбрехта: фактически, ее описание также включает электрический импульс. Более того, модель Хаймбурга-Джексона несовместима с моделью HH в отношении физической основы электрического импульса.Следует отметить, что модель Хаймбурга-Джексона предполагает, что различные проявления нервного импульса могут быть особенностями одного процесса, а не быть результатом отдельных процессов, как предполагается в модели Энгельбрехта (хотя сама эта термодинамическая модель не дает понимания в молекулярной основе процесса распространения нервного импульса). На данный момент это еще предстоит выяснить экспериментально. Из-за этих проблем уравнения в модели Энгельбрехта не могут быть интерпретированы с точки зрения их физической основы.

Тем не менее, используя ансамбль феноменологически описанных волн, модель Энгельбрехта может обеспечить понимание математически возможных характеристик процесса и, более конкретно, взаимодействий между отдельными волнами на основе (будущих) экспериментальных наблюдений пространственно-временных отношений (или гипотетических пространственно-временных отношений). отношения) между электрическими и механическими проявлениями нервного импульса (Engelbrecht et al., 2018a). Эти идеи, в свою очередь, могут быть использованы для направления будущих исследований с целью выявления фактических взаимодействий между волнами и микроскопическими составляющими, которые за них ответственны.

Построение всеобъемлющей структуры распространения нервных импульсов

В разделе «Модель Энгельбрехта: попытка создания общей объединяющей модели» мы показали, что модель Энгельбрехта не может обеспечить согласованную картину нервного импульса и его распространения, поскольку она объединяет компонентные модели, несовместимые из-за несогласованности. относительно емкости мембраны. В самом деле, в целом, если общая унифицирующая модель построена с использованием компонентных моделей отдельных аспектов нервного импульса, будет практически невозможно построить модель, которая обеспечивает непротиворечивую картину распространения нервного импульса.Причина этого заключается в том, что модели компонентов разрабатываются для различных целей, которые требуют различных и часто противоречащих друг другу идеализирующих предположений для достижения этих целей. Это говорит о том, что всеобъемлющая структура распространения нервных импульсов не может быть достигнута путем разработки единой общей объединяющей модели. Поэтому может потребоваться альтернативный подход для разработки всеобъемлющей схемы распространения нервных импульсов. Здесь мы предлагаем тот, который основан на рассказе философа науки Хохштейна (2016), который утверждает, что нейробиологический механизм (например,g., распространение нервного импульса) не может быть механистически объяснено в одной модели, вместо этого, чтобы предоставить такое объяснение, необходимо множество (иногда противоречивых) моделей.

Понять сложное явление, такое как распространение нервного импульса, непросто. Необходимо разработать модели, чтобы сделать некоторые части этого явления понятными для нас. Для этого необходимо делать идеализирующие допущения в соответствии с целью, для которой разрабатываются модели. С помощью этих моделей, которые частично объясняют распространение нервных импульсов, можно построить комплексную основу в виде мозаики с использованием нескольких плиток.Таким образом, в результирующей структуре общее объяснение распространения нервного импульса может быть выведено из набора моделей, как изображение, представленное мозаикой, может быть выведено из набора плиток. Все модели в структуре накладывают ограничения на другие. Более точно сформулированные части моделей, которые успешно представляют часть распространения нервного импульса, накладывают ограничения на другие модели в коллекции. Однако получившаяся всеобъемлющая структура не будет похожа на головоломку, части которой идеально сочетаются друг с другом.Вместо этого (по крайней мере, вначале) в структуре будут пробелы из-за того, что не все аспекты нервного импульса моделируются или могут быть смоделированы (пока). Кроме того, некоторые модели в рамках структуры будут перекрываться или будут основываться на противоречивых предположениях. В результате, объяснение распространения нервных импульсов должно быть выведено из фрагментарного, а иногда и противоречивого представления этого явления в различных моделях, составляющих всеобъемлющую основу. Более того, всеобъемлющая структура будет развиваться со временем, и объяснение распространения нервных импульсов может измениться из-за добавления последних (нейро) научных открытий в структуру или удаления ошибочных моделей.Кроме того, объяснение распространения нервного импульса с использованием всеобъемлющей структуры также будет зависеть от цели, для которой используется это объяснение, как описано в разделе «Модели как инструменты для изучения распространения нервного импульса для различных целей».

Предложенная (конструкция) всеобъемлющая «мозаичная» структура распространения нервных импульсов может показаться очень неудовлетворительной по сравнению с идеалом единой, логически последовательной общей объединяющей модели. Однако наше текущее объяснение потенциала действия, электрического аспекта нервного импульса, уже является результатом структуры, состоящей из набора различных моделей, которые развивались с течением времени.Чтобы проиллюстрировать, что предложенный выше подход к разработке всеобъемлющих рамок для объяснения сложных явлений может работать в нейробиологической практике, и чтобы показать, как строится такая всеобъемлющая структура, мы сделаем набросок истории открытия и последующего изучения натриевого канала после введение модели HH и обсудить эту историю в контексте построения всеобъемлющей структуры потенциала действий. Следующее обсуждение основано на обзорах Барчи (1988) и Трамплера (1997).

С помощью модели HH можно смоделировать натриевую проводимость нервной мембраны. Однако в то время, когда была представлена ​​эта модель, физическая основа, лежащая в основе проводимости натрия, была неизвестна, что оставило пробел в объяснении потенциала действия. Потребовались десятилетия, прежде чем эту натриевую проводимость можно было более подробно изучить с помощью метода патч-зажима, с помощью которого можно было измерить натриевые токи через небольшие участки мембраны (мы уже кратко обсуждали это в разделе «Модель Ходжкина-Хаксли»).Однако, прежде чем можно было сделать вывод о том, что измерения патч-зажима были связаны с представлением потенциала действия в модели HH, соотношением между «макроскопическими» токами, измеренными с помощью зажима напряжения, и «микроскопическими» токами, измеренными с помощью зажима-зажима. должно было быть установлено. Предполагая, что микроскопические токи, измеренные в экспериментах с зажимом, являются результатом идентичных натриевых каналов, которые функционируют независимо, среднее значение суммы многих микроскопических измерений тока должно соответствовать характеристикам макроскопического натриевого тока, измеренного с помощью зажима напряжения.Было показано, что это так, тем самым продемонстрировав, что микроскопическая проводимость натрия ответственна за макроскопическую (Sigworth and Neher, 1980). Здесь мы ясно видим, что характеристики макроскопического натриевого тока использовались в качестве ограничения для микроскопических натриевых токов, чтобы определить, могут ли результаты, полученные с помощью зажима, быть добавлены к структуре, объясняющей потенциал действия.

Однако структура, объясняющая потенциал действия, состояла не только из электрофизиологического представления проводимости натрия, основанного на электрофизиологических данных и моделях.Кроме того, были разработаны модели, представляющие молекулярную структуру натриевого канала, который, как предполагалось, отвечает за проводимость натрия. Одним из первых сведений об очищенном белке натриевого канала, который можно было идентифицировать с помощью нейротоксинов, таких как радиоактивно меченный тетродотоксин, был его молекулярный вес. В то время структура этого тетродотоксин-связывающего белка не была установлена, но с помощью записи с помощью патч-зажима было показано, что этот белок обладает биофизическими свойствами, соответствующими ожидаемым для «физиологически определенного [натриевого] ​​канала» (Rosenberg et al., 1984, с. 5597), демонстрируя, что этот белок вписывается в структуру, объясняющую потенциал действия. Позже был идентифицирован генетический код белка, определены аминокислоты, соответствующие этому генетическому коду, и разработаны модели структуры белка (Noda et al., 1984; Guy and Seetharamulu, 1986). Таким образом, молекулярная структура натриевого канала была представлена ​​в моделях, которые не отображают натриевые токи через мембрану. Более того, хотя модели структуры белка были основаны на экспериментальных данных о генетическом коде и соответствующих аминокислотах, эти модели лишь частично перекрывались (и, следовательно, в некоторых моментах противоречили) из-за различных соображений ученых.Поскольку обе модели согласуются с доступными экспериментальными данными, обе можно рассматривать как часть структуры, объясняющей потенциал действия в то время. Такие модели структуры натриевых каналов, в свою очередь, использовались, чтобы предположить, какие структурные части натриевых каналов участвуют в активации и инактивации каналов (Noda et al., 1984; Guy and Seetharamulu, 1986; Stühmer et al., 1989). Эти предположения можно проверить экспериментально, изменив молекулярную структуру натриевого канала (с помощью генной инженерии) и исследуя полученные в результате электрофизиологические характеристики (с использованием записи напряжения и фиксации положения) (Stühmer et al., 1989). Путем изучения взаимосвязей между молекулярной структурой и электрофизиологическими характеристиками натриевого канала таким образом, структура, объясняющая потенциал действия, может быть дополнена новой экспериментальной информацией о (кинетике) стробирования натриевого канала. Затем эту информацию можно было бы использовать для ограничения моделей структуры натриевых каналов в каркасе теми, которые согласуются с последними экспериментальными данными (но которые все еще могут противоречить в других точках).

Таким образом, история, начинающаяся с натриевой проводимости в модели HH и приводящая к открытию и изучению молекулярной структуры натриевого канала, показывает, как была построена всеобъемлющая структура из различных моделей, которые информируют и ограничивают друг друга. Этот набор моделей можно использовать для объяснения потенциала действия без объединения всех этих моделей в одну общую объединяющую модель. Конечно, объяснение потенциала действия основано не только на моделях, которые представляют молекулярную структуру или электрофизиологические характеристики натриевых каналов, но этого примера достаточно, чтобы проиллюстрировать, что общее объяснение выводится из различных моделей, каждая из которых обеспечивает часть объяснения.Сравнимым образом может быть построена исчерпывающая структура распространения нервного импульса, которая может включать или не включать модель HH, модель Хаймбурга-Джексона и модель Энгельбрехта.

Заключение

Из критического анализа модели Энгельбрехта мы сделали два вывода и, объединив эти выводы с недавними открытиями философии науки, мы сделали две рекомендации по изучению распространения нервных импульсов. Первый вывод нашего анализа заключается в том, что попытки разработать модели, точно и полностью отображающие распространение нервных импульсов, кажутся невозможными.Вместо этого модели есть и должны использоваться в качестве инструментов для изучения распространения нервных импульсов для выбранных целей, представляющих нервный импульс достаточно точно и полностью для достижения этих целей. Второй вывод заключается в том, что, поскольку модели отдельных аспектов нервного импульса, разработанные для определенных целей, требуют различных и часто несовместимых идеализаций, их нельзя интегрировать в общую объединяющую модель, которая последовательно моделирует распространение нервного импульса во всех его деталях.Вместо того, чтобы объединять такие модели в одну общую модель, мы предлагаем построить комплексную «мозаичную» структуру распространения нервных импульсов с использованием различных моделей. Из этой коллекции моделей можно вывести объяснение этого сложного явления на основе фрагментарного, а иногда и противоречивого представления его в различных моделях. Это объяснение распространения нервных импульсов может меняться со временем из-за добавления моделей или удаления моделей из всеобъемлющей структуры.

Однако, хотя общая унифицирующая модель не может обеспечить всеобъемлющего объяснения и представления распространения нервных импульсов, это не означает, что она не может выполнять функцию в — всеобъемлющую структуру распространения нервных импульсов. Он может иметь дополнительную ценность в структуре, если служит цели, недоступной другим моделям. Например, общая объединяющая модель может дать представление о причинных отношениях между различными аспектами нервного импульса, которые модели отдельных аспектов нервного импульса не могут уловить.В такой общей объединяющей модели не нужно включать все детали, касающиеся распространения нервных импульсов, но вместо этого включение деталей должно быть ограничено теми, которые имеют отношение к изучению причинно-следственных связей. Однако, как следует из обсуждения здесь, есть некоторые требования, которые должны быть выполнены, прежде чем общая унифицирующая модель может иметь ценность для изучения причинно-следственных связей. Первое требование состоит в том, что различные проявления нервного импульса на самом деле являются результатом отдельных процессов, а не просто отдельными особенностями одного процесса, поскольку в последнем случае модель, сфокусированная на этом процессе, уже может отражать причинные связи.Это должно быть выяснено экспериментально, что непросто сделать в случае нервного импульса, поскольку в настоящее время невозможно изучить электрические и механические аспекты нервного импульса изолированно в нервах с помощью экспериментальных вмешательств. Если различные проявления нервного импульса оказываются результатом отдельных процессов, второе требование состоит в том, что модели отдельных процессов, которые объединены в общую объединяющую модель, должны предлагать совместимые точки зрения на изучаемые причинно-следственные связи, поскольку эти причинно-следственные связи не могут быть прояснены, если они описаны логически несовместимым образом в общей объединяющей модели.

Таким образом, приведенная во «Введении» мотивация к разработке общей объединяющей модели с целью получения информации о распространении нервного импульса не может быть получена с помощью моделей, которые фокусируются только на одном или нескольких аспектах нервного импульса без изучения взаимодействие между этими аспектами все еще сохраняется. Однако в этой статье мы показали, что эти идеи достигаются не путем включения как можно большего количества деталей о распространении нервных импульсов, а путем сосредоточения внимания на целях, которые не могут быть достигнуты с помощью разделенных на части моделей, и соответствующего включения деталей.Модель Энгельбрехта служит здесь хорошим примером. С помощью этой модели понимание математически возможных взаимодействий между электрическими и механическими проявлениями нервного импульса может быть обеспечено на основе пространственно-временных отношений между ними, что требует только феноменологического и математического описания этих проявлений. Однако, поскольку эти феноменологические описания не могут быть интерпретированы с точки зрения их физической основы, эта модель не может обеспечить точное и полное представление о распространении нервных импульсов.

Авторские взносы

LH написал статью. LH, HR и BD обсудили несколько версий статьи. В ходе этих обсуждений HR и BD предоставили отзывы и внесли дополнительный вклад, причем оба в равной степени внесли свой вклад в статью. Все авторы одобрили рукопись к публикации.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить профессора Томаса Хаймбурга за более подробное объяснение модели Хаймбурга-Джексона. Кроме того, мы очень обязаны проницательному блогу, написанному доктором Шамитом Шриваставой за понимание термодинамических принципов, лежащих в основе моделирования нервного импульса, этот блог озаглавлен «Применение научной философии Эйнштейна к биологической физике: революция, которая ждет своего часа». опубликовано на сайте Medium 20 февраля 2016 г., https: // medium.com / @ Shamit / application-einstein-s-Scientific-Philo-Potion-к-биологической-физике-революции-ожиданию-45018cec02b2.

Сноски

1. В разделе «Модель Энгельбрехта: попытка создания общей объединяющей модели» окажется, однако, что не каждый (нейро) ученый согласен с этим выводом.
2. Конечно, Эль Хади и Махта (2015) имеют представления о механизме, лежащем в основе электрического аспекта нервного импульса. В частности, они предлагают две возможности (стр.2): «Наша модель не предполагает конкретного механизма, лежащего в основе электрической составляющей [потенциала действия]. В самом деле, мы ожидаем, что предсказанные нами поверхностные волны будут сопровождать [потенциал действия], предсказанный Ходжкином и Хаксли и теорией кабеля, даже если они не влияют на функцию нейронов. Однако наши результаты также допускают возможность того, что механические изменения, которые сопровождают эти поверхностные волны, имеют обратную связь и влияют на электрический [потенциал действия], придавая им функциональное значение ».
3. Обратите внимание, что уравнение 1 является упрощением исходного уравнения, разработанного в модели HH. Более того, для моделирования распространяющегося потенциала действия уравнение 1 должно быть расширено. Эти моменты также обсуждаются в разделе «Модель Ходжкина-Хаксли».
4. Это одна из проблем, связанных с нейробиологическим объяснением механизма с использованием единой модели, которая обсуждается Hochstein (2016). Craver и Kaplan (2018) обсуждают эту проблему в контексте разработки норм полноты механистических объяснений.
5. «[A] модель обеспечивает [механистическое] объяснение, когда она определяет четыре существенных особенности механистической системы [например, распространение нервных импульсов]: (1) Части системы. (2) Способ, которым эти части пространственно и временно организованы в системе. (3) Операции, которые происходят между соответствующими составными частями. (4) Результирующее явление, созданное системой ». (Хохштейн, 2016, с. 1393).
6. Craver (2007) вводит метафору мозаики в контексте представления модели единства нейробиологии (которая призвана отразить нейробиологическую практику).

Список литературы

Андерсен, С. С. Л., Джексон, А. Д., и Хаймбург, Т. (2009). К термодинамической теории распространения нервных импульсов. Прог. Neurobiol. 88, 104–113. DOI: 10.1016 / j.pneurobio.2009.03.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аппали Р., Ван Ринен У. и Хаймбург Т. (2012). «Сравнение модели Ходжкина – Хаксли и солитонной теории для потенциала действия в нервах», в Advances in Planar Lipid Bilayers and Liposomes , Vol.16, изд. А. Игле (Кембридж, Массачусетс: Academic Press), 275–299. DOI: 10.1016 / B978-0-12-396534-9.00009-X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барчи Р. Л. (1988). Исследование молекулярной структуры потенциалзависимого натриевого канала. Ann. Rev. Neurosci. 11, 455–495. DOI: 10.1146 / annurev.ne.11.030188.002323

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Каттералл, В. А., Раман, И. М., Робинсон, Х. П. К., Сейновски, Т. Дж., И Паульсен, О. (2012).Наследие Ходжкина-Хаксли: от каналов до схем. J. Neurosci. 32, 14064–14073. DOI: 10.1523 / JNEUROSCI.3403-12.2012

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коста, А. Р., Пинто-Коста, Р., Соуза, С. К., и Соуза, М. М. (2018). Регулирование диаметра аксона: от периферической сократимости аксонов до зависимого от активности набухания аксонов. Фронт. Мол. Neurosci. 11: 319. DOI: 10.3389 / fnmol.2018.00319

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крейвер, К.Ф. (2007). Объясняя мозг. Механизмы и мозаичное единство нейронауки. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.

Google Scholar

Крейвер, К. Ф., и Каплан, Д. М. (2018). Больше деталей лучше? О нормах полноты механистических объяснений. Br. J. Philos. Sci. 1–33. DOI: 10.1093 / bjps / axy015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Друкарч, Б., Холланд, Х.А., Величков, М., Геуртс, Дж. Дж. Г., Воорн, П., Glas, G., et al. (2018). Размышляя о нервном импульсе: критический анализ концепции нервной возбудимости, основанной на электричестве. Прог. Neurobiol. 169, 172–185. DOI: 10.1016 / j.pneurobio.2018.06.009

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энгельбрехт, Дж., Питс, Т., Тамм, К., Лаасмаа, М., и Венделин, М. (2018b). О сложности распространения сигналов по нервным волокнам. Proc. Эстонская Акад. Sci. 67, 28–38. DOI: 10.3176 / proc.2017.4.28

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Энгельбрехт, Дж., Питс, Т., Тамм, К., Лаасмаа, М., и Венделин, М. (2016). О моделировании физических эффектов, сопровождающих распространение потенциалов действия в нервных волокнах. arXiv: 1601.01867 [Препринт] (по состоянию на 21 августа 2018 г.).

Google Scholar

Джанколи, Д. К. (2009). Физика для ученых и инженеров с современной физикой , 4-е изд. Река Верхний Сэдл: Pearson Education Inc.

Google Scholar

Гьер Р. Н. (2006). Научный перспективизм. Чикаго: Университет Чикаго Пресс.

Google Scholar

Гьер Р. Н. (2010). Агентно-ориентированная концепция моделей и научное представление. Synthese 172, 269–281. DOI: 10.1007 / s11229-009-9506-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес-Перес, А., Будвитите, Р., Мосгаард, Л. Д., Ниссен, С., и Хаймбург, Т. (2014).Проникновение потенциалов действия при столкновении в срединном и латеральном гигантских аксонах беспозвоночных. Phys. Ред. X 4: 031047. DOI: 10.1103 / PhysRevX.4.031047

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гонсалес-Перес, А., Мосгаард, Л. Д., Будвитите, Р., Виллагран-Варгас, Э., Джексон, А. Д., и Хаймбург, Т. (2016). Уединенные электромеханические импульсы в нейронах омара. Biophys. Chem. 216, 51–59. DOI: 10.1016 / j.bpc.2016.06.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаймбург, Т.и Джексон А. Д. (2006). О потенциале действия как распространяющемся импульсе плотности и роли анестетиков. arXiv: Physics / 0610117 [Preprint] (по состоянию на 21 августа 2018 г.).

Google Scholar

Э. Хохштейн (2016). Один механизм, много моделей: распределенная теория механистического объяснения. Synthese 193, 1387–1407. DOI: 10.1007 / s11229-015-0844-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжкин А. Л. и Хаксли А. Ф. (1952a). Количественное описание мембранного тока и его применение к проводимости и возбуждению в нерве. J. Physiol. 117, 500–544. DOI: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004764

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжкин А. Л. и Хаксли А. Ф. (1952b). Токи, переносимые ионами натрия и калия через мембрану гигантского аксона Loligo . J. Physiol. 116, 449–472. DOI: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004717

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжкин А. Л. и Хаксли А. Ф. (1952c). Компоненты проводимости мембраны в гигантском аксоне Loligo . J. Physiol. 116, 473–496. DOI: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004718

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжкин А. Л. и Хаксли А. Ф. (1952d). Двойное влияние мембранного потенциала на проводимость натрия в гигантском аксоне Loligo . J. Physiol. 116, 497–506. DOI: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004719

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ходжкин А. Л., Хаксли А. Ф. и Кац Б. (1952). Измерение вольт-амперных отношений в мембране гигантского аксона Loligo . J. Physiol. 116, 424–448. DOI: 10.1113 / jphysiol.1952.sp004716

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ховарт, Дж. В., Кейнс, Р. Д., и Ричи, Дж. М. (1968). Происхождение начального тепла связано с единичным импульсом в немиелинизированных нервных волокнах млекопитающих. J. Physiol. 194, 745–793. DOI: 10.1113 / jphysiol.1968.sp008434

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мейснер, С. Т. (2018).Предлагаемые тесты солитонной волновой модели потенциалов действия и индуцируемых липидных пор, а также то, как неэлектрические явления могут согласовываться с моделью Ходжкина-Хаксли. arXiv: 1808.07193 [Препринт] (по состоянию на 7 сентября 2018 г.).

Google Scholar

Нахараши Т., Мур Дж. У. и Скотт У. Р. (1964). Блокирование тетродотоксином увеличения натриевой проводимости в аксонах гигантских омаров. J. Gen. Physiol. 47, 965–974. DOI: 10.1085 / jgp.47.5.965

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нода, М., Shimizu, S., Tanabe, T., Takai, T., Kayano, T., Ikeda, T., et al. (1984). Первичная структура натриевого канала Electrophorus electricus , выведенная из последовательности кДНК. Природа 312, 121–127. DOI: 10.1038 / 312121a0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Первес, Д., Августин, Дж. Дж., Фицпатрик, Д., Холл, У. К., Ламантия, А.-С., и Уайт, Л. Е. (2012). Neuroscience , Fifth Edn. Сандерленд: Sinauer Associates Inc.

Google Scholar

Розенберг, Р.Л., Томико, С. А., и Агнью, В. С. (1984). Одноканальные свойства восстановленного Na-канала с регулируемым напряжением, изолированного от электролакта Electrophorus electricus . Proc. Natl. Акад. Sci. США 81, 5594–5598. DOI: 10.1073 / pnas.81.17.5594

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рвачев М. М. (2010). О волнах аксоплазматического давления и их возможной роли в распространении нервного импульса. Biophys. Rev. Lett. 5, 73–88.DOI: 10.1142 / S17010001147

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sigworth, F. J., and Neher, E. (1980). Токи одиночных каналов Na + наблюдаются в разрезанных мышечных клетках крысы. Природа 287, 447–449. DOI: 10.1038 / 287447a0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Stühmer, W., Conti, F., Suzuki, H., Wang, X., Noda, M., Yahagi, N., et al. (1989). Структурные части, участвующие в активации и инактивации натриевого канала. Природа 339, 597–603.DOI: 10.1038 / 339597a0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тасаки И. и Хагивара С. (1957). Демонстрация двух стабильных потенциальных состояний в аксоне гигантского кальмара под действием хлорида тетраэтиламмония. J. Gen. Physiol. 40, 859–885. DOI: 10.1085 / jgp.40.6.859

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тасаки И. и Иваса К. (1982). Быстрые изменения давления и смещения поверхности гигантского аксона кальмара, связанные с производством потенциалов действия. Jpn. J. Physiol. 32, 69–81. DOI: 10.2170 / jjphysiol.32.69

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Теракава, С. (1985). Потенциально-зависимые вариации внутриклеточного давления в гигантском аксоне кальмаров с внутриклеточной перфузией. J. Physiol. 369, 229–248. DOI: 10.1113 / jphysiol.1985.sp015898

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Трамплер, М. (1997). Сходящиеся изображения: методы вмешательства и формы представления белков натриевых каналов в мембранах нервных клеток. J. Hist. Биол. 30, 55–89. DOI: 10.1023 / A: 1004218611538

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Wang, T.